j^JM«&i'Ì;tó: Mmm: iP*^i HARVARD UNIVERSITY. LIBRARY OF THE MUSEUM OF COMPARATIVE ZOOLOGY loa^ c^eX (XA/U /S /Vyy /^ i-^rù. MITTHEILUNGEN AUS DER ZOOLOGISCHEN STATION Zu NEAPEL ZUGLEICH EIN REPERTORIÜM FÜR MITTELMEERKUNDE. SECHSTER BAND. MIT 32 TAFP:LN, 1 BAUSKIZZE UND 1 ZINKOGRAPHIE. -•» » »•- BERLIN, VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN. 1886. Inhalt des sechsten Bandes. Erstes Heft. Ausgegeben deu 28. März 1885. Seite Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. Von A. D o h r n. (Mit Taf. 1—8.) VII. Entstehung und Differenzirung des Zungenbein- und Kiefer- Apparates der Seiachier 1 VIII. Die Thyreoidea bei Petromyzon, Amphioxus und Tunicaten . . 49 Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1882 — 1884. Von A. Dohrn. (Mit 1 Abbildung.) 93 Zweites Heft. Ausgegeben deu 25. August 1885. Contribuzioni all' Ittiologia. Pel C. Emery. (Con le tav. 9 e 10 ed una Zincogr.) 149 Über vermuthliche rudimentäre Kiemenspalten bei Elasmobranchiern. Von J, F. van Bemmelen. (Mit Taf. 11 u. 12.) 165 Zur näheren Kenntnis der Tintinnoden. Von G. Entz. (Mit Taf. 13 u. 14.) 185 Die unpaaren Flossen der Seiachier. Von P. Mayer. (Mit Taf. 15 — 19.) . 217 Über die chemische Beschaffenheit der sog. Hornfäden bei Mustelus und über die Zusammensetzung der keratinösen Hüllen um die Eier von Scyllium stellare. Von C. Fr. W. Krukeuberg 286 Drittes Heft. Ausgegeben deu 12. December 1885. Recherches sur le Systeme vasculaire des Annelides. Von M. Jaquet. (Avec les Planches 20—22.) 297 Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. Von A.' Dohrn. (Mit Taf. 23 u. 24.) IX. Die unpaare Flosse in ihrer Bedeutung für die Beurtheilung der genealogischen Stellung der Tunicaten und des Amphioxus, und die Reste der Beckenflosse bei Petromyzon 399 X. Zur Phylogenese des Wirbelthierauges 432 IV Viertes Heft. Ausgegeben den 16. Juni 1S86. Seite Ein kleiner Beitrag zur Kenntnis der Infusorien -Fauna des Golfes von Neapel. Von E. v. Daday. (Mit Taf. 25.) 481 Zur Ontogenie der marinen Bryozoen. Von W. J. Vigelius. (Mit Taf. 26 u. 27.) 499 Eyes of Molluscs and Arthropods. By W. Patten. (With Piate 28— 32.) . 542 1. Q\ MITTHEILÜNGEN AUS DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL ZUGLEICH EIN REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKÜNDE. SECHSTER BAND. I. HEFT. MIT 8 TAFELN UND 1 ABBILDUNG, km^ BERLIN. VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN. 1885. s ^ Ausgegelen den 28. März 1885. Inhalt. Seite Dohrii, A., Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. (MitTaf. 1—8.) VII. Entstehung und Differenzirung des Zungenbein- und Kiefer-Appa- rates der Selachier 1 Vili. Die Thyreoidea bei Petromyzon, Amphioxus und Tunicaten. ... 49 Bericht über die Zoologisehe Station während der Jahre 1882 — 1884. (Mit 1 Abbildung! 93 Die Herren Mitarbeiter der »Mittheilungeii aus der Zoologischen Station zu Neapel« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 SeparatabzUge. Verlag von R. Friedländer & Sohu i Wir besitzen noch einige Exemplare von G. Cuvier et Laurillard. Anatomie Comp a rèe. Recueil de planches de Myologie avec explication; publiées par Laurillard. Paris 1850 — 56. Complet en 336 planches gr. in-fol. Publié aux frais du Ministère de l'Instruction publique. Testament de G. Cuvier: »Je lègue à Mons. Laurillard tous mes dessins d'Ana- tomie soit ceux quii a faits, soit ceux que j'ai faits moi méme, à la charge d'en provoquer la prompte publication«. L'ouvrage renferme les myologies des Mammifères suivants, en grande partie d'après les préparations de M. Ducrotay de Blainville. L'homme Negre V\. 1 — 12, Enfant de race blanche PI. 13 — 14, Simia Satyrus PI. 15—19, Simia Saboca PI. 20—24, Simia Inuus PI. 25—37, Simia Sphinx PI. 38—54, Ateles Caite PI. 55— 6ü, Simia paniscusPl. 61—62, Simia apella PI. 63—64, Simia Jachus PI. 65 — 66, Lemur gracilis PI. 67, Lemur Macaco PI. 68 — 70, Lemur Catta PI. 71, Pteropus edulis PI. 72 — 73, Erinaceus Europaeus PI. 74 — 76, Erina- ceus Ecaudatus PL 77 — 79, Talpa Europ. PI. 80, Ursus Americanus PI. 81—93, Viverra Nasua PI. 94—99, Ursus Meles PI. 100—103, Mustela foina PI. 104—107, MustelalutraPl. 108—1 11, Canis familiaris PI. 112— 123, Genetta ViverraPl. 124— 128, Canis Hyaena PI. r^.9 — 142, Felis Leo femina PI. 143 — 155, Felis Leo pardus PI. 156—168, Phoca vitulina PI. 169—173, Didelphus cancrivorus PI. 174—176, Didelphus marsupialis PI. 174 — 176, Phalangista cavifrons PI. 177 — 179, Macropus minor PI. 180—182, Macropus major PI. 183—203, Sciurus vulgaris PI. 204—206, Sciurus volans PI. 204 — 206, Arctomys alpina PI. 206 — 211, Mus Decumanus PI. 212—213, Mus Capensis PI. 214—216, Castor über PI. 217—226, Hystrix cri- stinata PI. 227—231, Lepus cuniculus PI. 233—236, Mus porcellus PI. 237—238, Hydrochoerus Capibara PI. 240—242, Cavia Aguti PI. 243—248, Cavia Paca PI. 249 — 251, Bradypus tridactylus PI. 252 — 253, Myrmecophaga Capensis PI. 254 — 256, Myrmecophaga Didact. PI. 257 — 258 , Dasypus sexcinctus PI. 259 — 260 , Myrme- cophaga Tamandua PI. 261 — 263, Ornithorhynchus paradoxus PI. 264 — 269, Elephas AtricanusPl.270— 295,HippopotamusP1.296— 302,DicotylusTorquatusP1.303— 308, Sus Scropha PI. 311—319, Tapir Americanus PI. 320 — 323, Equus Asinus PI. 326—335, Cheval nouveau-né PI. 336—340. (Ladenpreis 336 Jl.) Ermäfsigt auf M 180. \ü 9 — Frcs. 225.) Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. Von Anton Dohrn. Mit Tafel 1—8. TII. Entstehung und Differenzirung des Zungenbein- und Kiefer- Apparates der Selachier. CüviER, KathkE; Johannes Müller, Owen, Huxley und Gegen- BAUR sind die Forscher, auf deren umfassenden , vergleichend-anato- mischen Untersuchungen die heutige Vorstellung ruht, dass der Zungen- beinbogen eben so wie der Kieferbogen je einem Visceralbogen entsprächen, dass das obere Stück des ersteren, das jetzt sog. Hyo- mandibulare aus dem Verbände des Zungenbeinbogens praktisch ausgeschieden und in den des Kieferbogens übergegangen sei, und dass alle Um- und Ausgestaltungen des Mundskelettes der Selachier, Holo- kephalen, Ganoiden, Teleostier und Amphibien, — weiterhin natürlich auch der drei höheren Wirbelthierclassen — auf dies Schema sich redu- ciren ließen. Freilich weichen diese Forscher in der Deutung der Einzelheiten oft weit von einander ab , ja in ihren eigenen , auf einander folgenden Werken verändern sie häufig ihre Vorstellungsweise ; und da auch die letzten, auf embryologischen Thatsachen beruhenden Beurtheilungen Parker's und Balfour's nichts weniger als harmonisch ausgefallen sind, und da fast jeder Autor seine eigene Terminologie erfunden hat, so giebt es kaum ein zweites Gebiet in der Morphologie des Wirbelthier- skelettes, welches so unzugänglich geworden ist für Denjenigen, der sich ein Bild der Thatsachen und ihrer Verhältnisse verschaffen und die geltenden Doctrinen unabhängig von irgend einer der oben genann- ten Autoritäten an den Thatsachen selbst prüfen will. Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. YI. 1 2 Anton Dohrn Dieser Stand der Dinge macht es mir zur Pflicht , eine der geläu- figsten Darstellungen des Baues des Kiefer-Zungenbein- Apparates der nachfolgenden Untersuchung zu Grunde zu legen, die darin beobachtete Terminologie zu adoptiren und daran die festen Anhaltspunkte zu finden, deren es bedarf, soll die nachfolgende Darstellung vollkommen begriffen werden , sowohl in den Punkten , in denen sie die geltenden Doctrinen bestätigt , als auch in denen , wo sie ihnen entgegenzutreten gezwun- gen ist. Ich gebe in den folgenden Zeilen eine kurze Analyse der Gegen- BAUR'schen Darstellung, wie sie in dieses Forschers eingehendstem Werke, dem schon oft citirten Buch »Das Kopfskelett der Selachier, ein Beitrag zur Erkenntnis der Genese des Kopfskelettes der Wirbelthiere« enthalten ist, und füge die Modificationen bei, welche derselbe Forscher nachträglich einzuführen für gut befunden hat. Nach Gegenbaur bildet das Visceralskelett ein System von knorp- ligen Bogen, die ventral unter einander vereinigt sind und verschieden- artige Diflferenzirungen in Anpassung an mannigfaltige Verrichtungen erkennen lassen. Drei vordere Bogen schließen sich der Begrenzung der Mundöflfnung an , an der einer, der dritte , jederseits in zwei Ab- schnitte gegliedert, das Übergewicht gewinnt und den Kieferbogen darstellt. Die Ausbildung dieses Bogens lässt die Kückbildung der beiden vor ihm liegenden Bogen erklären, die sich in den Mundwinkeln als Rudimente erhalten und als Lippenknorpel bezeichnet werden. Die hinter dem Kieferbogen folgenden bestehen mehr gleichmäßig als Kiemenbogen fort, doch zeigt sich der erste von ihnen, der Zungen- beinbogen, durch nur theilweise Beziehungen zu Kiemen in Modifica- tionen begrifi'en, so wie auch der hinterste Kiemenbogen mancherlei Rückbildungen erfahren hat. Dieser ganze Apparat wird als ein System homodynamer ven- traler Bogen betrachtet, welches trotz seiner vielfachen Lagen Ver- änderung ursprünglich zum Cranium gehört und eben so viele Meta- meren darstellt, als Bogen vorhanden sind. Es wird ferner von den Visceralbogen , resp. ihrem knorpligen Haupttheil, den inneren Kiemenbogen , angenommen, sie seien, wenn auch nicht vollständig homodynam, so doch homolog (?) mit den un- teren Bogen der Wirbelsäule, also mit den Rippen; und wenn auch die Lage dieser letzteren mancherlei Verschiedenes böte, sie auch am Rumpf nicht ventralwärts in Verbindung ständen , so gehe doch aus den Verhältnissen am Schwanz hervor, dass sie ursprünglich in ventraler Verbindung bestanden hätten. Und da die Sonderung der Studien zur Urgeschichte des Wirbclthierkörpers. VII. 3 Rippen von der Wirbelsäule als secundärer Vorgang betrachtet und an- genommen -wird sie seien iirsprlinglicli Auswüchse der zugehörigen Wir- belkörper, so wird geschlossen, auch die Visceralbogen ständen in gleichen Beziehungen zum Crauium, seien also ursprüng- lich den im Craninm angenommenen primitiven Wirbelab- schnitten entsprossen, erst nachträglich davon abge- gliedert. Im Einzelnen haben sich dann die Visceralbogen bedeutend differen- zirt. Mit Ausnahme der vordersten, der Lippenknorpel, besitzen alle Beziehungen zu theils mehr, theils minder erhaltenen Kiemen. Von den kiementragenden Visceralbogen sind die beiden vorderen am meisten different geworden, und von diesen wieder der erste, der Kie- ferbogen, in eminenter Weise. Weniger aus der Gestaltung seiner Theile , als aus den ihm zugehörigen Resten von Kiemenstrahlen und der Anlagerung einer auch functionell rückgebildeten Kieme — Pseudo- branchie des Spritzloches — kann die ursprünglich branchiale Bedeu- tung des Bogens erschlossen werden. Wenn aber der Kieferbogen aus einem Kiemenbogen entstand, so müssen die ihn in seiner zweiten Func- tion auszeichnenden , mit dieser erworbenen Eigenschaften secundärer Art sein. Die Kieferstücke werden Dififerenzirungen von Gliedern eines den anderen Bogen primitiv gleichartigen Bogens sein. Dieser Zustand der Indifferenz ist mit einer Anfügung des Bogens an das Cranium ver- bunden gewesen, da bei den Notidaniden eine solche Verbindung besteht. Mit der Ablösung vom Cranium bildete sich eine neue Articula- tion aus , die, am Gaumenfortsatz des Palato-Quadratum gelegen , sich als später gebildet documentirt, da der Gaumenfortsatz selbst eine Differenzirung des Oberkieferstückes ist. Mindere Verschiedenheiten von den Kiemenbogen bieten die nie- dersten bekannten Zustände des Zungenbeinbogens, der gleichfalls seine Verbindung mit dem Cranium beibehält. Durch die Ausdehnung der Stücke des Kieferbogens nach hinten wird der Zungenbeinbogen ihnen angelagert, und daraus entwickeln sich engere Beziehungen bei- der Bogen zu einander, so wie Sonderungen des Zungenbeinbogens. Das obere Gliedstück desselben verbindet sich enger mit dem Unter- kiefer, woraus allmählich ein Gelenk entsteht. Der vom Cranium ab- gelöste Kieferbogen wird so mittels des oberen Gliedes des Hyoidbogens am Cranium befestigt. Jenes Glied wird zum Kieferstiel, — Hyomandibulare. Das untere Hyoidstück mit der Copula wird damit vom oberen gesondert, es verbindet sich bei den Rochen mit dem hinteren Rande 1* 4 Anton Dohrn des Hyomandibulare (z. B. Torpedo)^ oder löst sich von demselben und tritt in die Reihe der Kiemenbogen. Aus den zwei Gliedern des Hyoidbogens entstehen also bei den Rochen zwei ganz differente Skelettgebilde. Eine Arbeitstheilung äußert sich am Zungenbeinbogen, der die Kiefer trug und zugleich eine Kieme stützte, sie überlässt erstere Leistung ausschließlich dem oberen Glied (Hyo- mandibulare) , die andere Leistung ausschließlich dem unteren , beide zu Umgestaltungen führend. Die Gliederung der eigentlichen Kiemenbogen ist eine reichere, da oberes und unteres Glied je ein neues Stück von sich gesondert haben. An die Stelle der zwei Glieder von Kiefer- und Hyoidbogen treten vier Glieder an jedem Bogen auf. Nur der letzte besitzt eine ge- ringere Zahl. Das einzige ventrale Glied empfangt bei vielen Haien Verbindungen mit dem Herzbeutel und erreicht mit seinem hinteren Ende den Schultergürtel. Unpaare Verbindungsstücke (Copulae) kommen nur dem Hyoid- bogen und den Kiemenbogen zu. Das erstere ist bei den Haien Con- stant, erscheint bei den Rochen schwächer oder verschwindet gänzlich [Torpedo). Von den Copulae der Kiemenbogen gewinnt die hinterste allmählich die Gestalt einer breiten Platte , die vorderen erleiden bei den Haien bedeutende Reductionen, sind bei manchen gänzlich ge- schwunden , so dass die letzte Copula die Copularglieder der meisten Kiemenbogen aufnimmt und außerdem das ventrale Glied des letzten Bogens trägt. Die kiementragenden Visceralbogen sind durch den Besitz von knorpligen Strahlen ausgezeichnet. Sie finden sich rudimentär als Spritzlochknorpel am Kieferbogen, in Beziehung zum oberen Stück, dem Palato-Quadratum. Dass auch auf das untere Stück dieses Bogens die Kieme sich fortsetzte, lehren Radienrudimente, die, wenn auch sel- ten , dem hinteren Rande des Unterkiefers angefügt sind. Die Radien der Spritzlochkieme bestehen bei einigen Haien in mehrfacher Anzahl, bei den meisten ist nur einer vorhanden , der dann in eine breite Platte umgewandelt ist. Dieselbe gewinnt bei den Rochen an Ausdehnung. Die Beziehungen zum Palato-Quadratum treten in den Hintergrund, und der Spritzlochknorpel kann sogar mit dem Hyomandibulare sich verbinden. Die Radien des Zungenbeinbogens sind bei den Haien difi'erenzirter als die der Kiemenbogen und bilden häufig Platten. Bei den Rochen sind die Radien am Hyomandibulare des Hyoidbogens geschwunden, da das untere Bogenstück an dem sonst radientragenden Rande emporgerückt ist. Studien zur Urgeschichte des Wirbelthlerkürpeis. VII. 5 Dies ist das »Ergebnis der vergleichenden Untersuchung des Vis- ceralskelettes« , wie es Gegenbaur darstellt , und wie ich es zum bei Weitem größten Theile mit den eigenen Worten des Autors hier wieder- holt habe. — Ich gehe nun dazu über, die Ergebnisse meiner eigenen Unter- suchungen mitzutheilen, wie sie an den Embryonen von Pristiurus, Scyllium, Mustehfs, Cenfrma, Tof-pedo und Baj'a gewonnen wurden. Von vorn herein macht sich im Zungenbeinbogen ein Unterschied gegenüber den folgenden eigentlichen Kiemenbogen bemerkbar : er ist umfangreicher als jene. Dies ist ziemlich auffallend, da im Allgemeinen das Zungenbein nicht stärker ist, als die inneren Kiemenbogen der fol- genden Visceralbogen. Ferner wird ein bedeutender Unterschied in seiner anfänglichen Anlage und späteren Ausbildung dadurch hervor- gerufen, dass die vor ihm liegende Kiemenspalte , das Spritzloch, in ihrer Ausdehnung beschränkt ist, und nur im Embryo einen entoderma- len ventralen Abschnitt aufweist. Beide Umstände und andere, die wir später kennen und begreifen lernen werden , bringen von vorn herein Unterschiede gegenüber den eigentlichen Kiemenbogen, deren Entwick- lung bereits früher dargestellt ward, hervor. 1. Entstehung und Dififerenzirung der Gefäfse des Hyoidbogens. Aus der vordersten Theilung des gemeinsamen Conus arteriosus, dicht vor dem Ursprung der Arterie des ersten wahren Kiemenbogens, entspringt auch die Arterie des Zungenbein bogens (Taf. 1 Fig. la, Taf. 4 Fig. 8). In der Theilungsstelle , etwas oberhalb der- selben , liegt das Ende der unpaaren Schilddrüsenanlage , und neben dieser aus der vorderen Wand des Hyoidarterienbogens entspringt jederseits ein viel kleineres Gefäß, die Schilddrüsenarterie {Art. thyr. mand. Taf. 1 Fig. 1, Taf. 2 Fig. 3, 3a etc.). Beide werde ich neben einander beschreiben. Der Verlauf der Hyoidarterie bietet wenig Bemerkenswerthes dar, worin er sich von dem der Kiemenbogenarterien unterschiede. Sie geht wie diese näher dem Hinterrande des Bogens auf seiner ventralen Par- tie, biegt dann auf der Höhe oder noch etwas unterhalb des Kieferwin- kels nach oben um , verliert allmählich an Volum und verläuft auf der Höhe der Jugularvenen im Gewebe des von ihr versorgten Visceral- bogens. Von den Arterien der Kiemenbogen abweichend versorgt sie nur eine Reihe Kiemenblättchen mit Zweigen, die hintere, diese aber bis zu 6 Anton Dohrn derselben Höhe hinauf, wie es die Kiemenbogenarterien thun, — findet sich doch auch in dem oberen Winkel des Hyoidbogens und ersten Kie- menbogens an der Commissur der Epithelialwandung der Kiemenspalte eine beträchtliche Epithelwucherung der Thymus, — nach meiner früher motivirten Meinung eine Andeutung, dass hier Kiemenblättchen ge- bildet werden sollten. Der Einseitigkeit der Arterie entspricht auch die Einseitigkeit der Vene. Der Hyoidbogen besitzt nur eine eigentliche Kie- menvene, die hintere, welche das Blut sammelt, das in den Kiemen- blättchen der hinteren Seite arteriell geworden ist. Dieselbe liegt, wie in den anderen Kiemenbogen , hinter der Arterie , näher dem Hinter- rande des Bogens zu. Sie verläuft dort in durchaus normaler Weise, unterscheidet sich aber dadurch von den hinteren Venen der anderen Kiemenbogen, dass sie nach dem Rücken zu ihr Volum nicht verringert, sondern unverändert beibehält. Ihren definitiven Verlauf werden wir etwas weiter unten kennen lernen. An derselben Stelle , an w^elcher die Ver.? n der übrigen Visceral- bogen die beiden Commissuren zwischen vorderer und hinterer Kiemen- vene besitzen , stellt sich auch am Hyoidbogen eine ähnliche Bildung her. Aber da eine vordere Kiemenblättchenreihe nicht existirt und dem entsprechend auch eine eigentliche vordere Kiemenvene fehlt, so kann die Bildung der Venencommissuren nicht genau den Verlauf der anderen Kiemenvenen -Commissuren nehmen. Dem entsprechend besitzt der Hyoidbogen nur eine Quercommissur , und diese eine ergießt ihr Blut in die Arterie des Spritz- loches (Fig. 1 a, 2, 3 etc. Comm.]. Dies Factum ist von bedeutender Tragweite und darum werth, in all seinen Einzelheiten genau verfolgt und festgestellt zu werden. Ich erwähnte am Anfang dieses Capitels, dass gleichzeitig mit der Hyoidarterie eine kleinere Arterie für die Thyreoidea aus dem Conus arteriosus sich abzweigt. Den Verlauf dieser kleinen Arterie will ich nun verfolgen. Die Glandula thyreoidea liegt mit ihrem Hauptstück zwischen dem M. coraco-mandibularis , als ventraler Grenze, den Hyoidarterien- Ur- sprüngen, als seitlichen Grenzen, und bedeckt vom Bindegewebe der unteren Pharynxwand (Fig. la, 3, 8 tlnjr.]. Allerhand Blutgefäße von hier nicht näher zu bestimmendem Charakter umgeben sie. Con- stant erweisen sich aber die Ursprünge der bereits erwähnten Arterien, deren Durchmesser etwa den fünften Theil des Durchmessers der Hyoid- arterie besitzt Ich werde diese Arterie die Art. thyreoidea nennen, Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VII. 7 wo sie bisher erwähnt ward, hieß sie A. mandibularis. Von ihrem Ursprung aus der vorderen Wand der Art. hyoidea richtet sie sich ein Weniges nach unten, schließt sich dem Körper der Gl. thyreoidea dich- ter an , verlUsst ihn aber vor der Verbindung desselben mit der unteren Schlundwand , um in einem vor der Hyoidarterie gelegenen Bogen bei- derseits nach außen und oben zu verlaufen. Auf diesem Verlaufe wird sie von der Hyoidarterie durch einen Theil der entsprechenden Hyoid- musculatur geschieden. Nicht weit von ihrem Ursprünge begegnet sie allerhand Bluträu- men, mit denen sie, wie es scheint, gemeinsame Sache macht, d. h. die Blutmassen , die immerhin nicht allzu beträchtlich sind , verlaufen mit der Arteria thyreoidea im weiteren Verfolg gemeinsam, und es wird aus ihnen zusammen ein beträchtlicheres Gefäß , welches neben und vor einem Nerven verläuft, einem Ast des Facialis. Das ganze Gefäß , — das wir schwerlich mehr als Art. thyreoidea allein bezeichnen können , im Hinblick auf den beträchtlichen Umfang, den es jetzt gewonnen hat, — steigt nun hinter dem Unterkieferknorpel, der sich aus dem Mesodermblastem zu differenzireu angefangen hat, nach oben, d. h. dem Eücken zu, auf und ergießt sich zusammen mit der bereits erwähnten Quercommissur des Hyoidbogens in die Arterie des Spritzloches. Die Spritzlocharterie empfängt also das Blut zweier Arterienbogen : des Hyoidbogens durch Vermittlung der hinteren Vene und ihrer Quer- commissur dieses Bogens, und der Art. thyreoidea 4- dem Blut, das sich diesem Gefäße auf seinem Verlauf anschloss (Fig. 2a, 2b). Die Erklärung und Bedeutung dieser merkwürdigen Gefäßverbin- dungen werde ich an anderer Stelle versuchen. Jetzt gehe ich dazu über, den Verlauf der hinteren Hyoidvene weiter darzustellen. Nach Verlust der Hauptmasse ihres Blutes wendet sich die hintere Hyoidvene dorsal wärts, immer in der Nähe der sich stets verringernden Hyoidarterie und der von dieser gespeisten Kiemenblättchen. Wenn beide aber gleichzeitig ein Ende nehmen, biegt die Vene nach innen um und verläuft am Hinterrande des Hyoidbogens, als wollte sie, wie alle dorsalen hinteren Kiemenbogenvenen , sich in den dorsa- len Stamm der vorderen Kiemenbogenvene des nächstfolgenden Bogens ergießen und mit ihm zusammen eine Aorten wurzel bilden. Das thut aber die Hyoidvene nicht. Vielmehr senkt sie sich etwas nach unten, geht aber zugleich nach vorn, als wollte sie sich mit einer vorderen Vene ihres eigenen Bogens verbinden; diese vordere Vene existirt aber nicht. So setzt die hintere Hyoidvene ihren Verlauf nach vorn unbeirrt 8 Anton Dohrn fort , erweitert sich aber an der dorsal höchstgelegenen Stelle , em- pfängt hier einen kleinen Zustrom aus Blutmassen des Spritzlochbogens und theilt sich nun in zwei Aste , von denen der eine nach hinten längs der Chorda dorsalis verläuft und in die Aortenbogen sich ergießt , der andere aber nach vorn und innen, so wie etwas unten sich richtet, gegen die Hypophysiseinstülpung zu verläuft , dort mit dem gleichen Ast der anderen Seite verschmilzt, worauf beide eine kleine Strecke zusammen am Boden der Hypophysis entlang gehen, um dann nach beiden Seiten, aber dicht der seitlichen Verbreiterung der Hypophysis angelagert, wieder nach außen zu gehen und mit einem kräftigen Gefäß , welches vom Spritzloch kommt, zu verschmelzen (Fig. Ib, da, 35, car. post). Es ist nicht schwer, diese Gefäße in der Anordnung der definitiven Gefäße des Haifischkopfes wieder zu erkennen. Der hintere Ast ist der erste Aortenbogen der Haifische; der vordere dagegen wird zur Carotis posterior (vgl. Jon. Müller, Myxinoiden ni. Gefäßsystem p. 236). Ihre kurze Verbindungsstrecke lagert sich in das Innere eines Knorpelcanals an der Basis Granii , und ihre vordere Verbindung mit dem Gefäß der Spritzlochkieme ist die von JoH. MÜLLER (I.e.) beschriebene, in der Schädelhöhle vor sich gehende Verbindung der Carotis posterior mit der Carotis interna an- terior, welche letztere eben jenes Gefäß aus der Spritzlochvene ist, welches ich eben erwähnte (Fig. \b, 3 è, 3«, car. int. ant.). Ich sollte nun eigentlich erörtern, wie diese sonderbaren Gefäß- beziehungen zu Stande gekommen sind. Das will ich aber verschieben, bis ich sowohl die Musculatur, als auch die Knorpelbildungen des Hyoidbogens dargestellt und erörtert haben werde : man wird danach sehen, dass ich neue Elemente für die Beurtheilung gewinne. 2. Entstehung und Differenzirung der Musculatur des Hyoidbogens. Die Darstellung des Ursprungs und der Differenzirung der Mus- keln des Hyoidbogens nöthigt mich, etwas weiter auszuholen und einige Worte über die sogenannten Kopf höhlen der Selachier zu sagen, aus denen bekanntlich nach Balfour's epochemachender Entdeckung die Muskeln der Visceralbogen und der Augen hervorgehen. Der letzte Autor, welcher über diese merkwürdigen Bildungen ge- schrieben hat, ist Dr. Van Wijhe (Über die Mesodermsegmente u. die Entwickl. der Nerven des Selachierkopfes , Amsterdam 1882). Er hat die von Balfour begonnene und von Milnes Marshall weiter ausge- führte Untersuchung des Verhaltens der Kopfhöhlen fortgesetzt und mit Studien zur Urgeschichte des Wirbel thierkörpers. VII. 9 einer wichtigen Unterscheidung versehen. Van Wijhe setzt nämlich aus einander, dass die Kopfhöhlen , wie sie eine Fortsetzung der ge- sammten ursprünglichen Leibeshöhle seien, so auch eine horizontale Scheidung in einen dorsalen , den Urwirbeln (Myotomen) des Körpers und einen ventralen , der eigentlichen späteren Peritonealhöhle homo- dynamen Abschnitt besäßen. Die Grenze beider Abschnitte würde also in der Fortsetzung der seitlichen Linie liegen , welche beiderseits des Körpers durch die Abspaltung derUrwirbel, d. h. derjenigen Theile, aus welchen später vor Allem die gesammte Körpermusculatur hervor- geht, von der eigentlichen Leibeshöhle hervorgebracht wird. Die Ur- wirbel sind bekanntlich der dorsale, segmentirte Theil der allgemeinen Leibeshöhlen-Wandung : Van Wijhe nimmt also an , dass der Zerfall der homodynamen Partie der Kopfhöhle in einzelne Abschnitte eine weitere dorsale Urwirbelbildung sei, während die Trennung des ventra- len Abschnittes der Kopfhöhle durch die Ausstülpung der Kiemenspalten ein Homodynamon am Körper nicht habe , wo parietales und viscerales Blatt der Leibeshöhle in toto verbleibe, nicht in diejenigen Abschnitte zergliedert werde , aus denen in den einzelnen Visceralbogen die Mus- keln hervorgehen. Diese Auffassung ist in vieler Hinsicht eine glückliche Fortbildung der Theorie der Kopfhöhlen zu nennen. Wenn ich sie trotzdem nicht voll und ganz acceptire , so liegt das an Gründen , die in einer späteren Studie zu Tage treten werden. An dieser Stelle habe ich mich aber nur mit den vordersten Kopf- höhlen, speciell mit der mandibularen und Hyoidhöhle zu be- schäftigen. Van Wijhe sowohl, wie auch Marshall und Balfour selbst hal- ten sich für berechtigt anzunehmen , dass vor jeder Kiemenspalte auch nur eine ventrale Verlängerung der Kopfhöhlen sich bilde. Van Wijhe ist zwar der Meinung, man dürfe im Hyoidbogen zwei derlei Segmente annehmen, stützt aber in der eitirten Arbeit diese Meinung auf die Lagerung der Kiementaschen unter den dorsalen Myotomen (1. c. p. 12) , welche seiner Meinung nach von Anfang au »unter der hinteren Hälfte eines jeden Somiten (resp. Myotomes) des Kopfes« gelegen hätten, während »unter dem zugehörigen vorderen Theile eine Visceralbogen- höhle sich bildete«. Schwierigkeiten bieten nur die vorderen Gebilde. Der Autor sagt : » Die erste Kiementasche liegt im Stadium J nur mit ihrem vorderen Theile unter dem hintereri Theile des zweiten Somites ; vor ihr befindet sich die Kieferhöhle; sie scheint ungezwungen in das Schema zu passen , nur muss man annehmen , dass sie ein wenig nach 10 Anton Dohru hinten gerückt ist, da sie grofientheils unter dem dritten Somite liegt. Letzteres ist ohne zugehörige Kieinentasche ; um auch für dies Somit das Schema gelten zu lassen, muss man annehmen, dass eine ursprünglich (phylogenetisch) unter seinem hinteren Theile liegende Kiementasche ahoi'tirt ist , und dass dem zufolge die Hyoidhöhle ztoei Visceralbogen- höhlen repräsentirt ; dass also der Hyoidhogen potenziell aus zwei Vis- ceralhogen besteht. Hierdurch erklärt sich zugleich , loarum die erste Kiementasche etwas nach hinten rucken konnte ; durch den Abortus der folgenden tour de ihr der Kaum dazu verschafft. Ks bleibt uns nur noch die Frage zu beantworten, ob auch unter dem hinteren Theil des ersten Somites eine Kiementasche angenommen werden kann. Ks scheint mir, dass der Mund als der Repräsentant eitles an jener Stelle beßndlichen Kiementaschenpaares anzuseheti ist.«. So sehr ich mit dieser ZustimmuDg zu dem Fimdamentalargument meines ganzen Umwälzungs-Versuches der bisher geltenden Wirbelthier- morphologie zufrieden sein kann, so bin ich doch nicht geneigt, mir die obige Beweisführung anzueignen. Lasse ich auch zunächst die Frage des Mundes ganz aus dem Spiel , so kann ich doch in der Verschiebung der Kiementaschen, resp. der Visceralbogen unter den vermeintlich zu ihnen gehörenden Myotomen kein Argument dafür erblicken , dass im Hyoid- hogen von Hause aus zwei Kopfhöhlen stecken und eine Kiemenspalte obliterirt sei. Sonderbarerweise bin ich zwar auch in der Sache selbst mit dem holländischen Forscher einverstanden , aber einmal ist die angeblich obliterirte Kiementasche noch vorhanden, nur dislo- cirt, und anderntheils würde die Anerkennung des obigen Raisonne- ments zu Conclusionen führen , gegen die mannigfache Bedenken ob- walten. Die oben genannten drei Forscher stellen sich nämlich die Bildung der Kopfböhlen in ihren Einzelheiten und in ihren Lagebeziehungen zu Constant vor und glauben die Umstände bereits zu kennen , welche als Motive für die Varianten anzusehen seien ; desshalb sind sie der Meinung, aus den Verhältnissen der Kopfhöhlen und den sie begleitenden Ner- venursprUngen resp, Nervenvertheilungen mit Sicherheit die Vexata Quaestio der Kopfsegmente lösen zu können. Aber diese Frage ist von so umfassender Art und bietet so viele Schwierigkeiten der außer- ordentlichsten Natur, dass sie sich nicht durch dies oder jenes Organ- system allein bezw^ingen lässt. Es ist eine interessante historische Ent- wicklung dieser Frage zu verfolgen : Ursprünglich war es der knöcherne Schädel selbst , an dem die Antwort gesucht ward ; dann wurden die knorpligen Visceralbogen in Anspruch genommen; darauf die Nerven- Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VII. 1 1 Ursprünge; jetzt sollen die Kopfhöhlen das Zauberwort hergeben, mittels dessen das Rätbsel zur Lösung gebracht werden könnte. Aber all diese Dinge besteben nicht absolut; sie werden beeinflusst von allen übrigen Theilen des Kopfes , ja von allen Theilen des ganzen Körpers, und nur bei einer erschöpfenden, allseitigen Behandlung des ganzen Wirbel- thierleibes wird auch die Frage nach der Zahl und der Natur der in den Kopf aufgegangenen gleichartigen Metameren, wenn überhaupt, ihre Erledigung finden. Die Formation der Kopfhöhlen ist Schwankungen unterworfen ; mitunter verhalten sie sich sogar auf den beiden Seiten desselben Em- bryo verschieden. Auf der einen Seite eines mir vorliegenden Embryo zeigt Kopf höhle 1 eine Quertheilung von vorn nach hinten; das dadurch hervorgebrachte ventrale (so soll es einmal heißen) Stück zeigt zwei nach vorn und unten gerichtete geschwungene Höhlen, das dorsale Stück dagegen bleibt rund und vertieft sich nach innen gegen die Hypo- physiseinstülpung zu, wo es mit dem der anderen Seite zusammentritt ; dies anderseitige aber führt nicht in ein dorsales Stück , sondern in die ganze ungetheilte Kopfhöhle, deren untere Wand dieselben zwei ge- schwungenen Höhlen gegen die Unterseite des Kopfes richtet. An einem anderen Prisfm7nis-EmhYjo sehe ich einen sackartigen Fortsatz dieser selben Kopfhöhle in den Mandibularbogen hineinragen und eine Strecke darin verlaufen, neben dem großen Schlauch der zweiten Kopfhöhle. Dieser Schlauch erscheint noch dazu durch eine Querzellreihe von dem Hohlraum der Kopfhöhle 1 abgegrenzt. Bei einem dritten Pristiurus ist dieser Schlauch noch bedeutend weiter in den Mandibularbogen einragend. An der zweiten Kopfhöhle ist bei einem Embryo eine Trennung in einen vorderen und einen hinteren Abschnitt scharf durchgeführt ; ob das nur die Einleitung der Obliteration seiner Höhle oder eine Variante ist, weiß ich nicht zu sagen. Ihre ventrale in den sog. Kieferbogen dringende Verlängerung unterscheidet sich von allen anderen Kopfhöhlenschläu- chen durch ihre viel voluminösere Natur und durch den Umstand, dass sie eigentlich aus zwei partiell mit einander verschmolzenen Schläu- chen besteht, einem hinteren, äußeren und einem vorderen inneren. Ein Facialisast geht der Länge nach über diesen Doppelschlauch hinweg, gerade da, wo etwa ihre Verschmelzungslinie liegen mag. Der hintere Schlauch grenzt unmittelbar an die Spritzlocharterie. Bei einem anderen Embryo liegt der hintere Theil mehr nach innen, und ist zudem noch in zwei deutliche secundäre Säckchen ausgestülpt. Bei demselben Embryo sind die sog. dorsalen Partien, also Van Wijhe's 12 Anton Dohrn Myotome , alle höher als lang , bei anderen umgedreht sind sie länger als hoch. Kurz es erscheint mir bedenklich auf diese Verhältnisse mehr als ganz im Allgemeinen Gewicht legen zu wollen. Es entgeht uns einstweilen noch zu sehr die Beurtheilung der Gründe, welche zu dieser oder jener Umformung geführt haben mag, wir brauchen noch ein sehr viel größeres Beobachtungsmaterial an den verschiedenen Species der Selachier, ehe wir einen klaren Einblick gewinnen können, und physio- logische Betrachtungen über die Bildungen so junger Embryonen haben überhaupt etwas Missliches. Ich sehe also von diesen frühen Stadien ab, wenn ich mich jetzt zu der Beschreibung der Musculatur des Hyoidbogens wende, und beginne vielmehr bei einem bereits vorgeschritteneren Stadium, — in der Hoffnung, dass es mir gelingen werde durch geordnete Vergleichung mit den be- reits geschilderten Zuständen der Kiemenbogen und in gelegentlichem Seitenblick auf den mit dem Hyoidbogen untrennbar verknüpften Kie- ferbogen Verhältnisse ins Klare zu setzen, die zum großen Nachtheil des allgemeinen Verständnisses des gesammten Kieferapparates seit langen Jahren einer irrigen Deutung unterlegen haben. Eine der charakteristischsten Verschiedenheiten der Musculatur des Hyoidbogens gegenüber denen der Kiemenbogen ist die Abwesenheit des proximalen Stückes, aus welchem bei diesen letzteren der Adduc- tor hervorging. Zur gleichen Periode, wenn bei den Kiemenbogen durch die Ausbildung der Venen-Quercommissuren die Unterbrechung der mittleren Muskelportion angebahnt wird, legt sich auch beim Hyoid- bogen diese Commissur, — aber nur eine — an; statt indess den Zu- sammenhang der Muskeln nur zu unterbrechen , hemmt sie völlig die Ausbildung des proximalen Stückes, und ein Ad du et or wird zufolge dessen nicht gebildet (vgl. Studie IV. Taf. 5 Fig. 4, 6 — lì Hy). Wie aber der Adductor fehlt, so fehlen auch die Musculi inter- a renales, — statt dieser die Beweglichkeit des Bogens regulirenden Bildungen findet man vielmehr eine complicirte Vorrichtung von Liga- menten zur Feststellung des oberen Abschnittes, des sog. Hyo mandi- bulare. Davon wird nachher die Rede sein. Unvermindert sind aber die ventralen Theile der Musculatur vor- handen, — wie denn überhaupt dieser Bogen ventralwärts von der Venencommissur sich durchaus verhält wie die übrigen Kiemenbogen. Die distalen Portionen der Hyoidmusculatur sind reich entfaltet. Dorsalwärts umgreifen sie die obere Commissur der ersten Kiemenspalte, schnüren von ihr einen beträchtlichen Thymus-Abschnitt ab und ver- schmelzen mit dem gleichliegenden Theil der Musculatur des ersten Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VII. 13 eigentlichen Kiemenbogens. Eben so ist ventralwärts der M. constric- tor superficialis vortrefflich ausgebildet (Fig. 2 au. b, Fig. 6 a—d), verschmilzt aber an seiner distalen Portion bald ipit der gleichnamigen Portion eines Muskelschlauches, welcher vom Kieferbogen kommt und begiebt sich mit diesem zusammen an die Unterseite , wo er mit den Fasern des Coraco-hyoideus und Coraco-mandibularis in der Weise der übrigen M. coraco-branchiales verschmilzt. Die Unterschiede der Hyoid- und Kiemenbogen-Musculatur betreffen also nur die dorsale und die proximale Portion. Vergleichen wir nun diese Verhältnisse mit den entsprechenden Skelettverhältnissen. 3. Differenzirung der knorpligen Theile des Hyoidbogens bei den Haien. Die Knorpelanlage geht im Hyoidbogen gleichzeitig mit der der anderen Kiemenbogen vor sich. Der Entstehungsort ist wiederum be- stimmt durch die Venen-Quercommissur, die sich aber, wie oben darge- stellt, etwas verschieden von derjenigen der Kiemenbogen verhält. Diese Commissur darf aber wiederum als der Punkt angesehen werden, welcher die eigentliche Mitte des Hyoidknorpels anzeigt, — eben so wie er bei den übrigen knorpligen Kiemenbogen an der Articulationsstelle der bei- den Mittelstücke gelegen ist, den eigentlichen Scheitelpunkt des ganzen Bogens bildend (Fig. 5). Da die Bildung des M. adductor unterbleibt, so fällt natürlich auch die merkwürdige Umwachsung dieses Muskels durch Knorpel weg, welche bei den übrigen Kiemenbogen die vertieften Ansatzstellen , die sog. Ansatzaushöhlungen, zu Stande brachte. Dadurch wird der Knorpel des Hyoidbogens solider und — wie man vielleicht argumentiren möchte — für seine Beziehungen zum mächtigen Kieferbogen geeigneter. Da- mit hat es indessen wohl eine andere Bewandtnis. Es ist freilich unzweifelhaft , dass das dorsalwärts von der Venen- Quercommissur gelegene Knorpelstück beträchtlich voluminöser ist, als die oberen Mittelstücke der anderen Kiemenbogen. Es ist ferner sicher, dass ein eigentliches Basale des Hyoidbogens nicht gebildet wird, sondern dass dies eine compacte Dorsalstück des Hyoidbogens sich direct an die ihm zukommende Gelenkpfanne am Cranium anfügt. Über das Zustande- kommen dieser Gelenkpfanne, so wie über die wahre Bedeutung der sie bildenden Knorpel, werde ich erst viel später mich aussprechen, eben so auch über die sehr reiche Ausstattung des Hyomandibulare mit Liga- menten. 14 Anton Dohrn Seinen Charakter als oberes Mittelstück des Hyoidbogeus giebt aber das Hyomandibulare der Haie — und von diesen allein spreche ich hier, die Verhältnisse der Rochen werden gleich nachher zur Sprache kommen — weiterhin dadurch zu erkennen , dass es eine Anzahl von Knorpelstrahleu trägt, welche sich natürlich auch am ventralen Stück finden. Da freilich auch ein dorsaler Strahl vorhanden ist, welcher als homodynam mit den sog. äußeren Kiemenbogen sich zu erkennen giebt. — wie er denn zwischen Thymusabschnitt und eigentlichem Kiemen- sack hindurch unter die äußeren Fasern des M. constrictor superficialis sich begiebt — so beweist dies, 'das Hyomandibulare enthalte auch das Basale des Hyoidbogeus, dem jener dorsale Knorpelstrahl angehört. Die Knorpelstrahlen sind übrigens auf der ganzen Länge des Hyoman- dibulare mit besonderer Deutlichkeit dem äußersten Hinterrande des- selben angefügt, während die mediale Portion der Hyoidmusculatur je weiter zu dem Verbindungspunkt des Hyomandibulare mit dem Kiefer- apparat zu, um so lockerer mit demselben verbunden erscheint, und sich erst wieder dem Hyoidknorpel nähert, wo er, unterhalb der Articulatiou mit dem Kieferapparat das ventrale Stück bildet, immer aber mit einer fibrösen Membran in Zusammenhang bleibt , welche sowohl zwischen Unterkiefer und Zungenbein, wie zwischen letzterem und dem Kiefer- gelenk ausgespannt erscheint. Vom Hyomandibulare ist nun bekannt, dass es in Gelenkbeziehun- gen zum Kieferapparat tritt. Die Auffassungen Gegenbaur's habe ich oben im Auszuge gegeben. Prüfen wir nun am embryologischen Befunde, wie es sich damit verhält, und wie diese Beziehung zu Stande kommt. Dazu aber ist es erforderlich, die Bildung der Kiefer selbst darzustellen, was ich jetzt thun will, ohne erst die entsprechende Musculatur in ihrer Entstehung und Differenzirung aufgedeckt zu haben, — das wird dies- mal besser nach der Darstellung der Knorpelbildung geschehen. 4. Differenzirung der knorpligen Theile der Kiefer bei den Haien. Auch hier halte ich mich zunächst an die Haifische. Auf derselben Höhe , wie die Verbindung der hinteren ventralen Hyoidvene mit der Spritzlocharterie zu Stande kommt, wo also auch die erste Anlage des Hyoidknorpels sich findet , beginnt auch die Anlage der Kieferknorpel. Der Unterschied dieser Anlage von denen der übri- gen knorpligen Kiemenbogen macht sich in dem Umstände geltend. dass die Kieferknorpel von Hause aus mit doppeltem Knorpelkern ent- stehen , von denen der eine zum Unterkiefer , der vordere aber zum Studien zur Urgeschichte des Wirbelthieikörpers. VII. 15 Oberkiefer oder, wie die Terminologie geht, zum Palato-Qiiadratum wird. Beide liegen aber so nahe zusammen, dass man geneigt sein möchte, sie als die frühzeitige Trennung eines und desselben Knorpels zu neh- men. Die Richtung, in der diese Knorpel sich weiter entwickeln, ist nun wesentlich von all den bisher beschriebenen Visceralknorpeln verschie- den. Während der Unterkiefer nach unten und hinten wächst, entwickelt sich der Oberkiefer nach vorn, aber nicht nach oben. Frühzeitig also macht sich schon die Lagenveränderung geltend, welche aus einem vor- dersten Visceralbogen die so abweichend gestalteten und gerichteten Kieferknorpel, der allgemeinen Annahme zufolge, hat hervorgehen las- sen. Das Wachsthum beider Knorpel ist gleich von Anfang an ein sehr starkes, und wird nur von dem des Hyomandibulare, wenn nicht Uber- troffen, so doch erreicht. Alle übrigen Kiemenbogen sind schlanker. Eine Gliederung der Knorpel in Mittelstück und Basale resp. Co- pulare findet nicht statt : die Hauptgliederung ist eben die gleich von Anfang an auftretende in zwei Stücke , Ober- und Unterkiefer, — falls diese Auffassung richtig ist. Befremdlich ist es freilich von vorn herein, dass die Erscheinungen, welche diese Gliederung bei den anderen Knor- pelbogen begleiten, bei dem Kieferbogen ausbleiben, — so die Bildung einer Quercommissur der Venen, so auch die Abschnürung eines proxi- malen Stückes der zugehörigen Musculatur behufs Herstellung des A d due t or. Ich sage, dies sei befremdend, obgleich doch schon bei dem Hyoid- bogen Verhältnisse auftraten , welche den regelmäßigen Gang dieser Entwicklungen störte. Aber der Mangel des Adductor am Hyoidbogen ist schon lange bekannt, die vergi. Anatomie hat ihn uns kennen ge- lehrt. Dahingegen hat dieselbe vergi. Anatomie mit besonderer Argu- mentation uns gelehrt, dass der Kaumuskel der Haifische der eigentliche Adductor des Kieferbogens sei. Es heißt darüber bei Gegenbaur (Kopf- skelett etc. p. 210): y)Für die Homologie des Kieferhogens mit einem Kiemenbogen kann endlich noch das Verhalten der Musculatur angeführt werden^ wovon ich nur jene des großen Adductors der Kiefer hervorheben vnll. Er entspricht vollständig dem Adductor der beiden Mi ttel glie der der Ki emenbogen und lagert sich eben so wie dieser in eine besonders bei den Notidaniden deutliche Grube ein. Die bei dieser Vergleichwig uns entgegentretende Volumenverschiedenheit geht aus der Anpassung des Muskels an den zu bewegenden Skeletttheil hervor und erklärt sich somit durch die Verschiedenheit der Leistung. Auffällig bleibt dann nur noch die laterale Lagerung des Adductors der Kiefer im Gegensatze zu der medialen der Adductoren der Kiemenbogen. Dieses 16 Anton Dohrn Verhältnis klärt sich jedoch auf einfache Weise durch die am Kiefer- hogen eingetretene^ zum Theil durch die Volumenvergrößerimg bedingte Lageveränderung der Außen- und Innenflächen. Am Oberkiefer wird diese Veränderung durch Entstehung des Gaumenfortsatzes ^ am Unter- kiefer durch die Ausdehnung in der Richtung nach vom hervorgerufen. Als der tir sprünglich äußeren Fläche des Bogens entsprechend erscheint dann nur der hintere Rand des Palato-Quadratum und der hintere und untere Rand vom Unterkiefer .(.i Leider ist dies Raisonnement keineswegs zutreffend. Zunächst ist es auffallend, dass, trotzdem der Adduetor mandibulae so unverhältnis- mäßig viel größer ist, als die Adductores der Kiemenbogen , dennoch während der ganzen Embryonalentwicklung am Kieferbogen keine Bildung auftritt , welche mit der Anlage der Adductoren der Kiemen- bogen homodynam sei. Man hätte vielmehr erwarten sollen, dass die Abschnürung des proximalen Theiles der Kiefermusculatur ganz colossale Dimensionen erreicht, — ja fast den ganzen embryonalen Muskelschlauch in Anspruch genommen hätte, um der gewaltigen Masse des sog. Adduetor mandibulae zur Ausbildung zu verhelfen. Statt dessen erfolgt gar keine Abschnürung, eben so wenig wie beim Hyoidbogen, — wo die Abwesenheit des Adductors freilich, und vielleicht nicht mit Un- recht, auf die Beziehungen des Hyomandibulare mit den Kiefern gescho- ben wird (Gegenbaur, 1. c. p. 210). Fehlt aber die venöse Quercommissur , fehlt die normale Anlage des Adductors, fehlt fernerhin eine ventrale Fortsetzung der Spritzloch- arterie — falls man nicht die oben beschriebene, aus der Hyoidarterie entspringende Art. thyreoidea dafür halten will — so fehlen dem Kiefer- bogen auch noch andere essentielle Dinge, welche allen Kiemenbogen, und auch dem Hyoidbogen zukamen. Darunter in erster Linie die knor- peligen Kiemenstrahlen. Zwar deutet Gegenbaur die Spritzlochknorpel als dem oberen Stück des Kieferbogens zukommende Kiemenstrahlen, und sucht ihre sonderbare Bildung und Lagerung (1. c. p. 203 ff.) auf allerhand Art und Weise zu rechtfertigen und frühere Versuche, die be- treffenden Knorpel zu höherer Dignität zu erheben, abzuweisen, — aber auch darin ist er nicht glücklich, und die embryologische Untersuchung kommt seinen Deutungen nicht zu Hilfe, wie wir später sehen werden. Es fehlen aber auch dem Unterkiefer die Kiemenblättchen — und in der embryonalen Entwicklung sehen wir nichts, was diesen Mangel erklären könnte — wenigstens nichts, was nach bisherigen Vorstellun- gen als Andeutung ausgefallener Kiemenblättchen hätte angesehen werden können. Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VII. 17 Verfolgen wir fernerhin die Beziehungen der Kieferknorpel zum Crauium, so brauchen wir nur Gegenbaur's eigne Anschauungen anzu- führen, um die größten Unterschiede von den Kiemenbogen und ihren Beziehungen zum Achsenskelett zu erkennen, — so wenig ich im Übri- gen geneigt bin (siehe Studie VI, p. 1G8) Gegenbaur's Auffassung der Kiemenbogen als ursprünglich dem Achsenskelett angehöriger Bildungen zu adoptiren. Nach alledem giebt es so viel des Abweichenden und Auffallenden in dieser ganzen Doctrin der Zugehörigkeit des Ober- und Unterkiefers zu einem, den Kiemenbogen homodynamen Visceralbogen, dass es wohl angezeigt erscheint, dieselbe zunächst in eine Art von Quarantäne zu versetzen, und die embryonalen Thatsachen ohne die Brille dieser zwar durch Alter und Autorität geheiligten , aber doch nicht ohne Weiteres zu approbirenden Anschauung zu betrachten. Ehe ich aber weiter in der Betrachtung der Kiefer gehe, will ich nachholen, was die Embryologie der Rochen über die Entwicklung des Hyoidbogens sagt. 5. Dififerenzirung der knorpligen Theile des Hyoidbogens der Rochen. In einem Stadium , in welchem die knorpligen Gebilde erst unbe- stimmt angelegt sind und noch keine deutliche Differenzirung ihrer Zellen von den übrigen Mesodermelementen zu erkennen ist, sieht man in dem Hyoidbogen eine doppelte Concentration eben dieser Zellen. Die eine derselben erfolgt in nächster Nähe des Hinterrandes, wo die Kiemen- blättchen befindlich sind , wo die Arterie und die hintere Vene gelagert sind; die andere in größerer Nähe des Spritzloches, neben dessen hin- terem Rande. Eben so wird man gewahr, dass eine doppelte Anlage von Muscu- latur sich zeigt. Die eine umgiebt den erst erwähnten Knorpel, die zweite den zweiten. Alles dieses ist aber noch sehr unbestimmt und kann nur von einem an diese Verhältnisse gewöhnten Auge erkannt werden. Durchaus deutlich wird es aber , wenn man etwas ältere Stadien untersucht (Fig. 2 a u. b, Fig. 6 a — d). Vor allen Dingen erscheint dann die Musculatur auf das klarste aus zwei diflferenten Portionen bestehend. Prüft man diese Verhältnisse an sagittalen Längsschnitten, so sieht man den hinteren Muskelcomplex in schmälerer Ausdehnung parallel dem ganzen Hinterrande des Hyoidbogens verlaufen, die hinter ihm liegende erste Kiemenspalte umfassen und in stark, fast kreisrund gebogener Linie sowohl dorsal wie ventral die Musculatur des nächst- Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. VI. 2 lg Anton Dohrn folgenden, ersten Kiemenbogens erreiclien, um auf diese Weise den oberen und unteren Theil des Constrictor superficialis zu bil- den. Es ist sehr leicht, diesen Muskelcomplex zu erkennen, denn aus ihm geht die vorderste Partie des electrischen Organes hervor, der zu- gehörige Nerv ist der N. facialis. Der platten Gestalt der Rochen zufolge ist denn auch die Aus- dehnung dieses wie aller übrigen Kiemen-Diaphragmenmuskeln am beträchtlichsten in der Richtung der horizontalen Querachse, und so ist auch die dorsale Überlagerung der Kiemenspalten eine sehr breite, wo- mit denn wahrscheinlich auch die breite Gestalt der Thymusdrüsen zu- sammenhängt. Es ist auch dieser eben beschriebene Muskel, welcher die Thymusabtheilung der ersten Kiemeuspalte überdacht. Zwischen diesem Muskel und dem Hinterrande des Hyoidbogens liegt jener zuerst beschriebene Knorpel. Er ist schmal und dünn, aber er reicht von der ventralen Mittellinie bis über die dorsale Commissur der ersten Kiemenspalte, in entsprechend starker Krümmung. An seiner Außenseite, längs dem Hinterrande sitzen Knorpelstrahlen, vier dorsal, vier ventral, von der über den Knorpelbogen hinziehenden Quercommissur der hinteren Vene (Fig. 6 è — d. Knojj). Strahl.). Diese Quercommissur theilt den Bogen in seinen dorsalen und ven- tralen Abschnitt , wie bei allen übrigen Kiemenbogen ; sie ist der feste Punkt, von dem aus die Lagebeziehungen beurtheilt werden dürfen (Fig. 2 a u. 5, Fig. 6 a — d Hy.d. u. Hy.v.). Recapituliren wir nun , was wir bisher im Hyoidbogen fanden. Einen vollständigen Kiemenbogen, mit Knorpelstrahlen ; eine vollstän- dige Musculatur , wie wir sie in allen Kiemendiaphragmen zu finden gewohnt sind , mit Ausnahme des Adductors und der M. interarcuales dorsales ; und da diese Muskeln fehlen, so fehlt auch die innere Höhlung des Kiemenbogens, in der die Insertion der Adductores der Kiemenbo- gen zu liegen kommt. Ferner finden wir eine Arterie, eine hintere Vene, eine hintere, vollständige Reihe Kiemenblättchen mit ihrer Verlängerung zu den sog. äußeren Kiemenfäden, einen großen Thymusabschnitt, be- grenzt von einem dorsalen Kiemenstrahl und überdacht von der dorsalen distalen Portion der Hyoidmusculatur. Es fehlt nur die vordere Kie- menblättchenreihe und die vordere Vene, — wogegen die Quercommissur. diese wichtige Bildung, vorhanden ist. Und dennoch soll nach der geltenden, und von Gegenbaur am stärksten vertretenen Anschauung dieses Alles nur dem ventralen Ab- schnitt des Hyoidbogens entsprechen , während der dorsale, das Hyo- mandibulare, sich davon »differenzirt« hat. Studien zur Urgescliicli te des Wirbelthierkörpcrs. VII. 19 Sehen wir mm zu. was der embryologische Befund über diese » Dififerenzirung"« lehrt. Es leuchtet ein. dass der vorhin erwähnte vordere, dorsal gelegene Knorpel des Ilyoidbogens das Hyomandibulare darstellt. Seine Be- ziehungen zum Unterkiefer, die wir gleich kennen lernen werden, machen das evident (Fig. 2 u. G). Aber dieser Knorpel entsteht gleichzeitig mit dem eben beschriebenen, vollständigen Hyoidbogen; er besitzt eine eigene, außerordentlich starke Musculatur, welche freilich nur dorsal gelegen ist (Fig. 2 u. 6 M.lev.)^ aber hier dieselben Erscheinungen bietet, wie die übrigen dorsalen Portionen der Diaphragmen- muskeln: sie biegt sich nach oben und hinten um, und erreicht mit ihren Fasern den vorherbeschriebenen dor- salen Theil des eigentlichen Hyoidmuskels. Sie über- dacht ihn fast vollständig und trifft mit ihren äußersten Fasern sogar noch auf den folgenden Muskel des ersten Kiemenbogens. Das Hyomandibulare des Torpedo hat eine sehr merkwürdige Ge- stalt beim erwachseneu Thiere (vgl. Gegenbaur 1. c. p. 172 ff. Taf. XIII Fig. 3). Es erscheint als breite Platte mit mehreren Fortsätzen, der am meisten außenstehende trägt den Kieferapparat. Verfolgt man die Ent- wicklung dieser Gestalt , so führt sie zurück auf den oben erwähnten Knorpel , welcher von Hause aus schräg gelagert ist , mit dem eben er- wähnten Theil, der die Kiefer trägt, zumeist nach außen und nach unten gerichtet, während der allmählich sich verbreiternde Körper des Knor- pels nach oben und innen geht. Die Oberfläche, d. h. die dorsale Fläche desselben bietet eine muldenförmige Vertiefung dar, an welcher sich die inneren Fasern des gewaltigen Muskels ansetzen , den wir vorher beschrieben ; je näher dem äußeren Ende des Knorpels, um so schmaler ist diese Mulde, je weiter nach hinten, um so breiter, und nach der Mitte auch flacher wird sie. Schließlich hört sie auf, und der Knorpel stellt nur eine gewöhnliche Platte vor, die zwar breiter, aber zugleich auch dünner ist, als ihr äußerer Abschnitt. Auf der innersten Seite gliedert sich der hinterste Theil ab, d. h. zwischen ihm und dem Haupt- theil des Knorpels macht sich eine Verdünnung geltend, als sollte es hier zu einem Gelenk führen. Dieser abgegliederte Theil verbindet sich durch Bandmasse mit dem Basale des ersten Kiemenbogens, entsprechend der Verbindung der distalen Partie des zugehörigen Muskels , welcher sich auch mit einigen Fasern der Musculatur des ersten Kiemenbogens anschloss. Der Haupttheil der Platte aber lagert sich dem Schädel an. 2* 2t) Anton Dohrn Verfolgen wir nun die Beziehungen, welche das untere äußere Ende des Hyomandibulare mit den Kieferknorpeln eingeht. Gerade unterhalb des unteren Endes des Spritzloches beginnt die Knorpelverdichtung aus Mesodermzellen , welche zur Anlage der Kie- fer führt. Am äußersten Ende, d. h. am weitesten von der Sagittal- mittelebene des Körpers entfernt , ragt das untere Stück des Hyoman- dibulare heraus; etwas näher gegen die Mittelebene folgt dann der obere Winkel des Oberkiefers , und gleich nach ihm , aber zu innerst gelegen, der obere Winkel des Unterkiefers. Auf jedem Schnitt, der nun weiter gegen die Sagittalmittelebene geführt wird , weichen diese drei Knorpel weiter von einander fort, das Hyomandibulare nach oben, der Unterkiefer nach unten, der Oberkiefer nach vorn. Ehe letztere beide aber aus einander gehen , schafft sich noch am oberen Ende des Unterkiefers eine kleinere Abschnürung eines eigenen Knorpelkernes : das von Gegenbaur sogenannte Sustentaculum des Unterkiefers. Gleichzeitig bilden sich sehr umfangreiche und complicirte Ligament- anlagen, deren Endresultat bei Gegenbaur 1. c. p. 169 ff, nachzu- lesen ist. Danach weichen diese Knorpel aus einander, wie oben dargestellt. Sehr bald aber macht sich eine breite Muskelmasse bemerklich, welche Ober- und Unterkiefer zu Insertionspunkten haben und zwischen beiden einen zwar kurzen , aber breiten Verlauf nehmen. Dieser Mus- kelmasse fügt sich ventralwärts ein längerer, von der Orbitalgegend kommender Muskelbauch an. Zwischen beiden Muskelpartien verläuft ein Ast des Trigeminus (Fig. 6 a — d]. Ober- und Unterkiefer begeben sich nun beide nach innen , gegen die Mitte, um mit den entsprechenden Theilen der anderen Seite zu einem Stücke zu verschmelzen. Beide entfernen sich also in gleichem Maße von der eigentlichen mittleren Horizontalebene des Körpers, während der Auffassung zufolge, welche den Oberkiefer als obere Partie eines Visceralbogens in Anspruch nimmt, die umgekehrte Wachsthums- richtung für ihn angezeigt war. Wie verhält sich nun aber, um zur Beurtheilung des dargestellten Sachverhältnisses zu gelangen , das Hyomandibulare zum Hyoidbogen einerseits, zum Kieferapparat andererseits? Um die ganze Tragweite des beschriebenen Befundes entwickeln zu können , muss ich zunächst durch Reproduction der von Gegenbaur gegebeneu Darstellung die Fragen ganz klar stellen. Es ist das ein durch die Wichtigkeit der speciellen Fragen , um die es sich handelt, so wie durch die Verschiedenheit der Beurtheilungsmaximen , welche Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. VII. 21 Gegenbaur und ich anwenden, gleich stark gebotenes Postulat. Es heißt 1. c. p. 171 unten: i>Die in den Reihen der Haifische allmählich sich ausprägende Ver- bindung des Hyomandihulare mit dem Unterkiefer fährt zur Sonderung von zicei Gelenkstellen am unteren Ende des Knorpels. Die eine davon ist die iir sprungliche Verbindungsstelle mit dem unteren Stücke des Bogens^i die andere vermittelt die Articulation mit dem Unterkiefer. Die Lagerung heider Gelenkstellen ist eine wechselnde , aber meist liegt die mandibulare Gelenkfläche etwas tiefer als Jene für das untere Zungen- beinstück. Das letztere kann demnach in diesen Fällen als höher am Hyomandibulare angefügt betrachtet werden^ loenn man den zum Unter- kiefer führenden Fortsatz {Mandibular f or tsatz) als das untere Fnde des Skeletttheiles gelten lässt. Durch diese Anschauungsweise gelangt man zur Verknüpfung des bei den Hocheii scheinbar sehr abweichenden Verhaltens des Zungenbeins mit jenem der Haifische. Nimmt man am Hyomandibulare eine Ver- gröfierung des Mandibulaifortsatzes an, so wird das utitere Hyoidstück an dem hinteren Rande des Hyomandibulare iti demselben Maße empor- rücken , als jener Fortsatz sich ausgedehnt hat. Erfährt der Fortsatz eine mit dem Hauptstück gleichartige Umbildung^ so icird er um so mehr als das eigentliche utitere Ende des Hyomandibulare erscheinen , als das untere Stück des Zungenbeinhogens eine dem Hyom,atidibulare ungleich- artige Richtung der Differenzirung eingeschlagen hat (?9). Wenden wir uns zur speciellen Pi'üfung dieser Verhältnisse bei den Rochen, so tritt uns unter allen bei Torpedo der nächste Anschluss cm die Haie entgegen. Das breite Hyomandihidare stellt eine gegen den Unterkiefer in einen langen Fortsatz ausgezogene Knorpelplatte dar. Am vorderen Rande beginnt ein anderer Fortsatz .^ der in mediane Rich- tung tritt. Der obere Theil des hinteren Randes ist convex und läuft gegen den Mandibularfortsatz in eine sanfte Einbuchtung aus. An der Stelle der stärksten Convexität dieses Hinterratides befestigt sich der einem Kiemenbogen gleichgestaltete untere Absclmitt des Zungenbein- hogens. Wenn toir diese Verbindung s stelle der zwei Abschnitte des Zungenbeinhogens als die ursprüngliche annehmen — und für die An- nahme einer Veränderung der Stelle würde die Erklärung uns fehlen^ — 1 Die Annahme eines Emjiorrückens als einer absoluten Ortsveründerung kann hier wie auch in ähnlichen Fällen keine Geltung haben, wenn nicht der bewegende Factor nachgewiesen werden kann. Die vergleichende Anatomie kann sich nicht genug hüten (!!!), solchen Vorstellungen von mechanischen Ortsveränderungen Zutritt zu lassen. Wenn ich oben jene Bezeichnung angetcendet habe, so verstehe ich dur- unter eine relative Veränderung in der Reihe der Formzustände. 22 Anton Dohrn so lehrt die Vergleichung mit den Haien ^ dass die Eigeiithümlichkeit des Hyomandihulare bei Torpedo außer der Verhr eiter ung in der Ausbildung des Mandibidarfortsatzes beruht. Als Körper des Hyomandibulare wer- den tvir also den medial von der V erbitid im gs stelle mit dem unteren Stücke gelegenen breiten Abschnitt des gesammten Knorpelstückes nehmen , den lateral davon befindlichen Theil dagegen als Mandibularfortsatz auffassen. Die bedeutende Ausdehnung dieses Fortsatzes erklärt die weit von seinem Ende gelegene Verbindimg sstelle mit dem tinteren Stücke des Zungenbeinbog ens. Relativ noch bedeutender ist der Fortsatz bei Nar~ eine entwickelt^ indem das untere Stück seinem Hinterrande ganz dicht an der Verbindung mit dem Schädel angefügt ist. Der Fortsatz wird also hier fast von dem ganzen Hyomandibular stück repräsentirt , von tvelchem der bei den Haien ausgebildete Theil in dem Maße sich rück- bildet., als der Fortsatz sich vergrößert. Wenn wir so den Fortsatz zzi einer größeren Bedeutung gelangen sehen., ist es tiothwendig, dabei nicht zu übersehen ., dass er immer zum Hyomandibulare gehört ^ dass er aus einer Differenzirung des Hyomandibulare hervorgeht., welches Stück zwar dadurch formell verändert wird, aber doch damit nicht aufhört., dieser Skeletttheil zu sein. 3Iit dieser Differenzirung ändert die Verbin- dungsstelle des imteren Zungenbeinstückes ihre Lage^ sie rückt näher an den Schädel empor. Es bedarf dann nur noch eines Schrittes zur gänzlichen Ablösung des unteren Bogenstückes vom Hyomandibulare. Sie ist bei den übrigen Bochen vollzogen. Das Hyomandibulare behält dann nur noch Beziehun- gen zum Unterkiefer, wird zum Träger des Kieferapparates ., zum Kief er stiel , und das untere Bogenstück schließt sich den Kie- menbogen an. Es ist dann entweder noch am Cranium befestigt, wie bei Rhynchobatus, Trygon und Myliobatis, öderes ist frei gewordeii^ icie bei Raja. In beiden Fällen bieten sich an ihm mit den Kiemen- bogen übereinstimmende Verhältnisse dar. Der einfache Zungenbeinbogen der Notidaniden löst sich also bei den Rochen in zwei bedeutend ungleichwerthige Abschnitte auf. Das obere Stück bildet die bei den Notidaniden noch gar nicht bestehenden, somit erst innerhalb der Haie erlangten Beziehungen zum Unterkiefer atis. Das untere Stück trennt sich vom oberen, dessen Fortsetzung es bildete, und wird zu einem Kiemenbogen. In die beiden Selachiern nachioeisbare(? ) Reihe von Veränderun- gen, welche das Hyomandibulare durch Bildung seines Mandibularfort- satzes erleidet, fügt sich das die Ganoiden und Teleostier charakterisirende Verhalten des Zungenb einbog ens ein. Der genannte Fortsatz tritt vom Studien zur Urgeschichte des Wirbclthierkörpers. VII. 23 Hyomandibular st ticke an ganz ilhereinsiimmender Stelle ab^ gelangt aber nicht zum Unterkiefer^ sondern wird (die Störe ausgenommen) liinter dem Palato- Quadrathiorpel gelagert dem auf dem hintersten Abschnitte des letzteren sich bildenden Knochen — dem Qtiadratum — verbunden und theilweise von ihm umschlossen gefunden. Das Hyomandibular e und sein Fortsatz ossificiren selb ständig und stellen dann zxcei ursprünglich durch einen continuirlichen Knorpel repr'dseiitirte Knochen dar , voìi denen der aus dem Fortsatz gebildet e das Symplecticum Cuviers vorstellte ììDie Ablösung des unteren Stückes vom Hyomandibular e und der damit verbundene engere Anschluss an den Kiemenapparat , wirken differenzirend auf jenen Skeletttheil. Indem es in die Reihe der Kiemen- bogen tritt ^ geht es eine diesen entsprechende Gliederung ein. Bei allen Haien bildet es nur ein einziges Skelettstück ^ welches durch seine Anlagerung an die Innenfläche des Unterkiefers keino. größere Beweg- lichkeit empßng, bei den Rochen dagegen in zwei Abschnitte getheilt unrd. Sie entsprechen den beiden Mittelstücken der Kiemenhogen^ denen sie gleichmäßig angereiht sind. Diese Sonderung besitzen alle Rochen. Sie giebt sich als eine Anpassung zu erkennen , der zufolge das genannte Stück bei seitier allmählich höher emporrückenden Hyomandibular Ver- bindung und der damit verbundenen Trennung vom Unterkiefer nicht mehr mit diesem., sondern mit den Kiemenbogen sich bewegt. Functionen gehörte es diesen ohnehin schon zu., in so fern es einen Theil der Kieme des Zungenbeinbogens trug. Diese musste allmählich ganz auf das untere Stück verlegt toerden., sobald dasselbe seine Verbindung mit dem Hyo- mandibulare durch die Ausbildung des Mandibularfortsatzes höher hinauf gerückt bekam. Ich leite also die Trennung des unteren Hyoidstückes in zwei Stücke von der Bewegung der Kiemenbogen ab , an denen das Stück theilneh- men muss, und betrachte die bestehende Ar ticulation jener beiden Stücke als das Ergebnis des Anschlusses an die Kiemenbogen. Bei Torpedo sind beide Stücke die einzigen. Narcine scheint das obere Stück ìioch- mals getheilt zu besitzen. Bei Rhynchobatis und Raja ist dem Ende des obereti noch ein kleines Knorpelchen angefügt., welches bei Pristis ansehnlicher erscheint. Diese Knorpelchen müssen mit dem Stadium auf- treten., iti loelchem das obere Stück auch an seiner Befestigungsstelle in gleiche Reihe mit den Kiemenbogen tritt. Diese Veränderung rift jedoch noch keineswegs eine völlige Gleich- artigkeit hervor., denn es bleiben dem genannten Hyoidstücke immer noch manche Besonderheiten., die es von den Kiemenbogen unterscheiden lassen^ ^4 Anton Dohrn und damit beurkunden, dass es zuvor in einem anderen Verhalten sich hefand. Hierher gehört z. B. der Mangel der Muskelgruhen , welcher das kiemeiiho genartig e Hyoidstück der Rochen von den echten Kiemen- hogen auszeichnet {!!!). Es ist interessant zu sehen^ wie ein in neue Verhältnisse gelangen- der Skeletttheil die Einrichtungen schon länger in ihren Beziehungen be- stehenden Theile amiimmt (!!), naclidemer ihnen functionell zuertheilt ward. Die Gliederung der Kiemenbogen der Rochen ist eine ererbte Organisa- tion. Sie kommt den Rochen in wesentlich gleicher Weise zu wie den Haien. Die Gliederung des unteren ZwigenbeinstUches der Rochen ist aber nicht von der gemeinsamen Selachier Stammform her ererbt worden^ denn sie fehlt bei den Haien und zeigt sich selbst bei den Rochen auf verschiedenen Stufen. Wir werden sie deingemäß als innerhalb des Rochenstammes erworben betrachteil müssen (.'!). Sie ist also eine neue, gegenüber der früher erworbenen, auf alle Selachier vererbten Gliederung der Kiemenbogen. Durch die neue Glie- derung des unteren Zungenbeinstückes verdunkelt sich die Homologie mit dem entsprechenden Theile der Kiemenbogen (l). Die mit dem Empor- rücken der Hyomandibularverbindung erfolgte Ausdehnung nach oben hatte hierfür vorbereitet. Das untere Stück des Zungenbeinbog ens der Haie konnte dem ventralen Segmente eines Kiemenbo gens für homodynam erklärt werden, genau genommen dem unteren Mittelstücke und dem da- mit verbundenen Copidare. Wenn jener untere Theil des Zungenbein- bog eiis der Haifische demselben Stück entspricht, das wir bei den Rochen in seiner Ablösung vom Hyomandibtdare verfolgten , so ist gewiss, dass auch die den Gliedern eines Kiemenbogeiis sich ähnlich verhaltenden Producte dieses Stückes in ihrer Summe dem genannten Skeletttheile der Haie homolog gelten müssen. Diese Homologie wird trotz des durch Assimilirung entstandenen Scheines einer Homodynamie mit einem Kie- menbogen aufrecht zu erhalten sein(!). Die Hotnodynamie ist in der That nur eine scheinbare. Man wird zu ihrer Behauptung verleitet (!) sein, wenn man die Kiemenbogeti unter sich vergleicht und das Hyomandibulare außer Betracht lässt, man wird sie aber aufgeben, sobald man vom Hyo- mandibulare, überhaupt vom Zungenbeinbogen seinen Ausgang nimmt. Aus diesem Falle geht die Utizuverlässigkeit der Vergleichung auf Grund der serialen Homologien oder Homodynamien hervor, bei denen der Factor der Assimilirung ungleichartiger Theile selten mit in Rechnung gezogen werden kann.(( IchfUrclite, Andere werden anders und vielleicht richtiger schließen, wenn sie das Hyomandibulare nicht als Theilproduct des Hyoid auffassen . Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpors. VII. 25 Nehmen wir als Ausgangspunkt, von dem wir vielleicht zu einer neuen ' Deutung dieser Verhältnisse gelangen , den Befund bei Tor- pedo^ — dem derjenige von Eaj'a in allem Wesentlichen gleicht, — so erkennen wir in der von Anfang an auftretenden doppelten Knorpel- biidung und in der noch früher zur Erscheinung gelangenden doppelten Musculatur das sicherste Anzeichen , dass wir es hier mit mindestens zwei in einem Visceralbogen vereinigten Segmenten zu thun haben. Das hintere der beiden Segmente wird durch den wirklichen Hyoidbogen dargestellt, mit seiner hinteren Kiemenblattreihe, seiner Arterie, seiner hinteren Vene, deren Quercommissur, dem Antheil an der Thymusab- schnürung , den Kiemenstrahlen und der ganzen ventralen , medialen und dorsalen Musculatur , — ja bei Torpedo speciell noch durch die Umwandlung des einen Stückes des Constrictor superficialis in den vor- dersten, vom Facialis innervirten Abschnitt des elektrischen Organs. Alles dies gehört dem eigentlichen Hyoidbogen an. Eine vordere Vene existirt weder vor dem eigentlichen Hyoidknor- pel , noch vor dem Hyomandibulare , so ist denn auch die Venenquer- commissur nicht im Stande, wie bei den übrigen Kiemenbogen, das Blut der hinteren Vene in eine vordere zu ergießen. Merkwürdigerweise existirt auch keine vordere Kiemenblattreihe für das Hyomandibulare, resp. was auf dasselbe herauskommt, es giebt keine Kiemenblattreihe an der Hinterwand des Spritzloches. Diese Venen sind aber durchaus an die Existenz der ihnen zugehörigen Kiemenblättchen gebunden: schwinden diese, so schwinden auch die Venen. Oben habe ich aber einen rudimentären zweiten Arterienstamm beschrieben, welcher parallel der eigentlichen Hyoidarterie verläuft und eine Zahl von Asten in das Gewebe des Gesammthyoidbogens abgiebt. Die Lagerung dieser Arterie vor dem eigentlichen Hyoidmuskel be- weist, dass sie einem vor ihm liegenden Bogen zukam : und so gewin- nen wir eine neue Instanz für die Annahme, dass im Hyoidbogen von Hause aus mindestens zwei Visceralbogen enthalten sind. Die Quer- commissur der hinteren Hyoidvene kreuzt aber auch diese rudimentäre Arterie ; ihr Verlauf ist darum auch so sehr viel länger als der der an- ^ Es ist übrigens nicht zum ersten Male, dass gegen diese Deutung der Hyoid- bogenverhältnisse Widerspruch erhoben wird ; schon Dr. Van Wijhe (»Über das Visceralskelett und die Nerven des Kopfes der Ganoideu und von Cei-atodus", Niederl. Archiv f. Zoolog. V p. 31 3 ff.) hat sehr gegründete Einwürfe gemacht, wo- bei er sich zunächst auf die Nerven stützt, aber auch die Beobachtungen Parker's über die Entstehung des Hyomandibulare der Eochen mit Recht als unvereinbar mit Gegenbaur's Auffassung anführt. 26 Anton Dohrn deren Quercommissuren an den hinteren Visceralbogen : auch hieraus scheint zu folgen, dass sie eine andere vor ihr liegende Quercommissur in sich aufgenommen hat. Dass sie ferner ihr Blut direct in die Spritz- locharterie ergießt, ist wiederum ein anomaler Zustand, — so deutet eben Alles darauf hin, dass im Hyoidbogen nicht bloß die Knorpel Verän- derungen erlitten haben, sondern alle übrigen Componenten gleichfalls. Alles dieses veranlasst uns eine den GEGENBAUR'schen Deductionen entgegengesetzte Deutung vorzunehmen , und statt den Befund bei den Rochen als ))Differenzirung« einer ursprünglich bei den Notidaniden einfacheren Anlage anzusehen, vielmehr den Thatbestand bei denRochen als das Ursprünglichere , die Verhältnisse bei den Haifischen als das Abgeleitete, also Vereinfachte, Reducirtere in Anspruch zu nehmen. Dazu würde auch Gegenbaue gezwungen gewesen sein, wenn er nicht selbst sich in Widersprüche verwickelt hätte. Beschreibt er doch von dem Hyomandibulare der Haie Knorpelstrahlen, welche diesem Skeletttheil in normaler Weise am hinteren Rande angefügt sind. Nachher bei den Rochen trägt aber das Hyomandibulare keine Kiemenstrahlen mehr, was auch begreiflich ist, wenn es nämlich, wie Gegenbaur will, zum größten Theile nur den vergrößerten Mandibularfortsatz der Haie vor- stellt ; denn dieser Mandibularfortsatz trägt eben niemals Knorpelstrahlen. Man sollte nun erwarten, dass in der dorsalen Abtheilung des Hyoid- bogens der Rochen zufolge des Abortirens des Körpers des Hyoman- dibulare und der massigen Ausbildung des Mandibularfortsatzes keine Knorpelstrahlen mehr existirten : statt dessen finden sich eine beträcht- liche Zahl vor (Fig. 6 c?), und noch dazu sind sie dorsal von der venösen Quercommissur gelagert. Hätte Gegenbaur diesen Umstand berück- sichtigt, so würde er nicht von einem Herabrücken des Hyomandibulare und einem Heraufrücken des vermeintlichen unteren Zungenbeinstückes gesprochen haben. Er würde dann auch bewahrt geblieben sein vor der Vertheidigung der höchst bedenklichen Maxime, » dass ein in neue Verhältnisse gelangender Skeletttheil die Einrichtungen der schon länger in ihren Beziehungen bestehenden Theile annimmt , nachdem er ihnen functionell zuertheilt ward«. Die Billigung und Anwendung dieses Lehrsatzes würde der Morphologie unsägliche Verwirrung bereiten, ihr ganzes Gefüge geradezu aus den Angeln heben. Ist aber ein Process, wie der von Gegenbaur angenommene, über- haupt möglich? Kann ein Knorpel, der durch seine Beziehungen zunächst zur Musculatur, dann aber zu vielen Nerven, Blutgefäßen und anderen Knorpeln gebunden ist, ohne Weiteres aus diesen Beziehungen heraus- treten und andere eingehen ? Jeder wird antworten : Nein , und Gegenbaur Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. VII. 27 selbst wird dasselbe sagen. Mau wird verlangen müssen, diesen Process Stufe für Stufe verfolgen zu können, durcb alle Mittelzustände, welche zwischen angenommenem Ausgangs- und wirklichem Endpunkte mitten inne liegen. Gegenbaur selbst scheint auch etwas derart unternommen zu haben durch die Auseinandersetzung, die ich oben abdruckte. Aber entspricht dieselbe dem Postulat? Deutet sie uns an, wie es wohl zuge- gangen sein mag, dass der Kieferbogen sich an das untere Ende des oberen Mittelstückes des Hyoidbogens durch Bandmasse sich befestigte? Wie er dazu kam, die doch damals höchst wahrscheinlich weiter nach unten reichende Spritzlochspalte zu überbrücken oder aber sie zu ver- drängen ? Oder, wenn Gegenbaur etwa der Meinung ist, die Spritzloch- spalte sei damals schon verkürzt gewesen , giebt er dafür irgend einen Grund an ? Und wenn wirklich der Kieferapparat durch einstweilen unaufgeklärte Weise sich an einen Knorpel des Hyoidbogens anheftete, wie kommt es , dass dieser Knorpel sich nun ohne Weiteres aus all' seinen alten Beziehungen löst? Warum soll er sich so außerordentlich verlängern und verbreitern? Welche Einflüsse sollen das hervorbringen? Eine Muskelverbindung zwischen Kiefern und Hyomandibulare existirt nicht, sie kann also nicht die Vergrößerung des letzteren herbeigeführt haben, es kann das nur durch die ursprüngliche Musculatur geschehen sein, welche das Hyomandibulare an den Schädel bindet, wie die M. interarcuales die Basalia und die oberen Enden der Mittelstücke unter einander und mit dem Achsenskelett verbinden , um Gegen- gewicht gegen die Actionen der Adductores und der Constrictores zu leisten. Dieser Muskel — Gegenbaur nennt ihn mit Recht den Hebe- muskel — muss aber doch von Hause aus in ähnlichen Beziehungen gedacht werden, wie seine hinter ihm liegenden Kameraden. Er wird also ursprünglich auch den Hyoidbogen nicht nur mit dem Schädel, sondern auch mit dem hinter ihm liegenden ersten Kiemenbogen und mit dem vor ihm liegend gedachten Kieferbogen verbunden haben. Das aber setzt voraus, dass der Kieferbogen, wie es auch Gegenbaur glaubt, einstens mit seinem Basale, oder dem entsprechenden noch ungetheilten Mittelstück in ähnlicher Lage gewesen sei, wie die Kiemenbogen. Dann würde aber das ethmoidale Ende des Oberkiefers unter das Occipitale oder meinethalb das Basale geratheu sein , und der Hebemuskel des Palato-Quadratum hätte sich von diesem an die vordersten Abschnitte des Maxillare begeben müssen. In der That geht aber der Levator maxillae superioris bei allen Selachiern an den inneren Rand des Quadratum, und hebt dieses, nicht seine vordere Verlängerung, das 28 Anton Dohrn vermeintliche Palatiniim. Wie erklärt Gegenbaur dann wieder diese Verlegung der Insertion? Er sagt 1. c. p. 236: -oDasgesammte Bogensystem des secundäreti Visceralskelettes er schemi als ein So7iderungsproduct aus einem ursprünglich gleichartigen Zustande seiner Folgestücke. Entioeder alle Bogen, was Jedoch nicht erweishar ist — (die Lippenknorpel sind damit gemeint) — oder doch die meisten, was heiviesen loerden kann., tragen Kiemen. Die Gleichartigkeit der Function l'dsst auf gleichartiges morphologisches Verhalten schließen. Der erste der kiementragenden Bogen trat sehr frühzeitig aus dieser Thätigkeit, seine Glieder hildeteil sich zu den Kieferstücken um^ auf deren Rändern der Integumentüherzug seine Hartgehilde zu voluminösereti aber die ursprüngliche Textur im Wesentlichen beibehaltenden Bildungen, den Zähnen., umgestaltete. Diese Vmwandlung eines Visceralbogens in den Kieferbogen kann nicht ohne entsprechende Veränderungen der bezüg- lichen Weichtheile^ vorzüglich der Musculatur., gedacht werden. Dadurch vergrößert sich das Gesammtvolum des Bogens und wirkt hemmend aif das Fortbestehen der hinter ihm gelegenen Kiemenspalte , deren unterer Abschnitt sich schließt. Nur der obere Abschnitt Jener ersten Kiemen- spalte erhält sich und wird als Spritzlochcanal vererbt, dessen respira- torische Bedeutung verloren geht. Das Kiemenrudiment geht in die Pseudobranchie über. Da bei Embryonen nur das allerdings sehr große Spritzloch und nicht eine längs des ganzen Hinterrandes des Unterkiefers sich erstreckende Kiemenspalte angelegt wird, muss geschlossen werden, dass die Obliteration des unteren Abschnittes der Spalte sich sehr früh- zeitig einleitete. Dass die Ausdehnung bestand beweisen die Radien- rudimente am Unterkiefer. Der vierte primitive Visceralbogen verliert zwar seine Beziehung zu den Kiemen nicht ganz, aber sein oberes Stück gewinnt Verbindungen mit dem Kieferbogen, wie auch das untere Glied durch mächtigere Ausbildung der Copula in geänderte Verhältnisse tritt. Die übernommenen Leistungen sind mannigfache, da aber die Copula die Stütze der Zunge abgiebt , so wird der Bogen als Hyoidbogen unter schieden. V. Wir erfahren also nur sehr unbestimmte Allgemeinheiten. »Der erste Bogen trat sehr frühzeitig aus dieser Thätigkeit, seine Gllieder bildeten sich zu den Kiefern um.« Ja, wie machte er das denn? Was für Verhältnisse riefen diese Umbildung hervor? Ich will davon nicht reden, dass Gegenbaur die vor ihm liegenden sog. Lippeuknorpel- bogen einfach zu Grunde gehen lässt, später hat er diesen Knorpeln eben eine andere Deutung gegeben ; aber ich frage , in welcher Weise soll man sich den Mund denken . ehe er Kiefer besaß : und worin be- Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. VII. 29 standen die veränderten Verhältnisse, welche einen Kiemcnbogen plötz- lich dazu bestimmten, Kieferbogen zu werden? Wir müssen diese Frage stellen . denn in dieser Umwandlung des Kieferbogens wird das Pri- mum movens für die Umwandlung auch des Hyoidbogens gesucht , der uns hier beschäftigt. Dehnte sich der Darm früher weiter nach vorn aus. ehe der Kieferbogen Kieferbogen ward? Was für Mittel besaß er deun für die Zerkleinerung der Nahrung? Ist Gegenbaur derselben Meinung wìcBalfour, dass die Vorfahren der Fische ein Saugmaul hatten 1? Wovon nährten sie sich denn? Vom Blut anderer Thiere? Leider wissen wir nichts davon, welche anderen Thiere so massenhaft in jenen Urzeiten herumschwammen , um so große Geschöpfe, wie die Vorfahren der Haitische, zu ernähren. Was wir aber heute von Mund- theilen saugender Thiere kennen, lässt sich fast Alles auf Umwandlung solcher mit ursprünglich beißenden Mundtheilen zurückführen. Wenn aber die Vorfahren der Selachier beißende Mundtheile hatten, wo saßen die ? Die heutige Constitution des Darmes lässt keine Spur irgend eines Kaumagens etc. bei den Fischen erkennen — und die Embryologie lehrt auch nichts davon, dass jemals einer bestanden habe. Andererseits ist es klar, dass Thiere, welche ein Achsenskelett, ein Primordialcranium, obere und untere Bogen und all die entsprechende Musculatur besaßen, schon recht ansehnliche Größe haben mussten, und also große An- sprüche an Ernährung machten. Will man aber lieber sich Miniatur- Wirbelthiere vorstellen , so tritt die Schwierigkeit auf, durch welche Mittel es diese kleinen Thiere dazu brachten , die dominirende Classe im Meere zu werden. Wir haben heut zu Tage Copepoden, Fteropoden, Medusen etc. etc. im Meere, aber Niemand wird erwarten, dass aus ihnen Rassen sich herausbilden könnten, welche die Fische zu verdrän- gen im Stande seien. Es muss also sehr harmlos im Meere zugegangen sein , ehe die Selachiervorfahren Kiefern entwickelten , oder aber sie besaßen Kiefer und Zähne vor den Kiemenbogen, von denen heute keine Spur mehr vorhanden ist , und auch keine Andeutung in der Entwick- lung mehr geschieht , so dass ihre Annahme in der That in der Luft schwebt. Gegenbaur sagt aber, die Umwandlung des betreffenden Kiemen- bogens sei sehr frühzeitig erfolgt. Es ist wohl nicht unbescheiden , zu 1 In einer späteren Studie werde ich den Nachweis liefern , dass die Saug- näpfe der Amphibien, das Saugmaul der Cyclostomen , die Haftorgane des Lepi- dosteus und die der Ascidien aus sehr verschiedenen Organen hervorgegangen sind, also schwerlich Beweiskraft für die auch an sich schon sehr unwahrscheinliche Theorie des primitiven Saugmauls der Vertebraten besitzen. 30 Anton Dohrn fragen, woher er das weiß? Er fügt bei. dass sie sich nicht ohne ent- sprechende Umbildung der bezüglichen Weichtheile , vorzüglich der Musculatiir, denken lassen. Das ist natürlich, obwohl es manchmal den Anschein gewinnt, als ob im »Kopfskelett der Selachier^f die Knorpel selbständige Evolutionen ausführten. Aber welche Veränderungen waren das ? Dieselben uns anzudeuten, darauf kam eben Alles an. Wir sahen, dass der Levator maxillae superioris an der Stelle des Schädels ruhig sitzen blieb , wo die seriale Homologie der Muskelbogen oder Muskelsegmente ihn von Haus aus vermuthen ließ, dass aber seine Insertion, die am dorsalen Theile des Kieferbogens hätte erfolgen müssen, an der Innenseite des untersten Theiles des oberen Mittel- stückes, nämlich des Quadratum , erfolgt. An dieser Stelle sollte der Adductor mandibulae sich inseriren, aber wir finden den sog. Adductor mandibulae auf der äußeren Seite der Kiefer in einer Lagerung , die keine Spur davon zeigt, dass er jemals auf der inneren Seite gelegen haben könne. Wir werden auch gleich aus der Embryologie lernen, dass ein Adductor mandibulae s. maxillae eben so wenig zur Ausbildung kommt, wie der Adductor hyoideus. Wenn dies also eine »Veränderung der bezügl. Weichtheile, vorzüglich der Musculatur« bildet, so müssen wir Auskunft darüber verlangen, wesshalb sie gerade in dieser Weise sich gemacht hat, denn oifenbar war sie das Prius, nicht das Posterius zur Umwandlung der Knorpelbogen. Gegenbaur schiebt aber diesen supponirten Umwandlungen des Kieferbogens die Schuld zu, den Hyoidbogen aus seiner ursprünglichen Gestalt und Lage verdrängt zu haben, nachdem sie erst die Spritzloch- spalte reducirt hatten. Warum die Spritzlochspalte nicht ruhig in ihrer alten Ausdehnung beharrte, erfährt man freilich nicht, nur das Factum wird, mit anscheinendem Recht, behauptet. Was aber hat der Kieferbogen mit dem Hyoidbogen zu schaffen ? Da kommt nun die ganze »Aufhängetheorie« am Kieferstiel zum Vor- schein. Der Kieferbogen musste »aufgehängt« werden. Warum? Weil er seine ursprüngliche Verbindung mit dem Cranium verloren hatte. Mit dieser »ursprünglichen« Verbindung hat es freilich wieder seine eigene Bewandtnis. Es ist zweifelhaft geblieben, wo die eigentlich statt- gefunden hat. Gegenbaur sucht sie nicht an dem vordersten Stück des Palatinum, sondern an einem Fortsatz des Quadratum der Notidaniden, der sich mit dem Postorbitalfortsatz des Cranium gelenkig in Beziehung setzt. Jene Verbindung des Palatinum — das Palato-Basalgelenk — wird verworfen , weil die embryonale Entwicklung erweise, dass das Palatinum erst nach dem Quadratum entstehe, eine » ontogenetisch sehr Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VII. 31 spät eatwickeltex Bildung sei. Eine Verbindung- mit dem Craniura über- haupt war aber der ganzen Achsenskelett- und Bogentheorie zufolge uöthig. Warum aber dieser Theil des Quadratum nun nicht den Ansatz- punkt des Levator maxillae superioris abgiebt, wird nicht ge- sagt. Gegenbauu stützt sich auf einen Befund an Embryonen des Acantkias , wonach das Quadratum viel früher angelegt werde , als das Palatinum. Das ist ganz richtig, wie denn auch die Mittelstücke der Kiemenbogen eher differenzirt werden, als die Basalia und Copu- larla ; in anderer Weise sehe ich aber in den Embryonen von Pristiurus Sci/Ilium, Mustelus, Raja , Torpedo nichts , was diese Theorie von der » ontogenetisch sehr spät entwickelten Bildung« des Palatinum unterstützen könnte. Der Oberkiefer legt sich vielmehr genau so an, wie der Unterkiefer, und wächst, wie alle Kiemenbogen, von der Mitte nach seinem Ende zu , ob ventral oder dorsal ist einerlei ^ ; ich kann • Der Name Palato-Quadratum, den Huxley und Gegenbaur für den Ober- kiefer eingeführt haben, ist keine glückliche Neuerung, obschon es sehr verzeihlich ist, dass man ihn wählte. Er stammt aus der Osteologie der Knochenfische. Bei den erwachsenen Teleostiern findet sich über der Einlenkung des Unterkiefers ein etwas dreieckig geformter Knochen, welcher als Quadratum bezeichnet wird, weil man ihn für homolog mit dem gleichnamigen Knochen des Säugethierschädels hält. Das Quadratum grenzt unten und hinten an das Symplecticum , oben an das Meta- pterygoid, vorn an das Palatinum, das Ecto- und Entopterygoid. Das Symplecti- cum soll den unteren Belegknochen des ursprünglichen Hyomandibulare vorstellen. Es ist begreiflich , dass eine Terminologie, die von einem Typus entnommen ist, in dem primäre und secundäre Knochen gemischt auftreten, nicht ohne Weiteres auf einen Typus übertragen werden darf, welcher es bei den ursprünglichen Knor- peln bewenden lässt. Dass man es doch gethan , hat eben eine Eeihe von Miss- griffen zur Folge. Späteren ausführlichen Mittheilungen vorgreifend, will ich aus meinen Unter- suchungen über die Bildung des Kieferapparates der Teleostier das Nachfolgende hier anführen. An der Bildung des gesammten Apparates nehmen fünf gesonderte Visceral- bogen Theil, denen ich gleich die bei den Selachiern gebräuchlichen Namen geben will: I.Oberkiefer (Maxiila); 2. Unterkiefer (Maudibula^ ; 3. Spritzlochknorpel fSpiraculare ; diesen Namen werde ich in einer späteren Studie rechtfertigen) ; 4. Kieferstiel 'Hyomandibulare); 5. Zungenbein (Hyoid). Die Lage des Unterkiefers ist am genauesten gekannt, ich gehe darum von ihr aus und lasse die Übrigen sich daran schließen. Spritzlochknorpel und Hyo- mandibulare sind schräg von dem proximalen Ende des Unterkiefers nach oben gegen die Oberblase gerichtet. Das Hyomandibulare liegt höher hinauf und zu- gleich analwärts vom Spritzlochknorpel , letzterer reicht tiefer hinab, und er ist es, nicht das Hyomandibulare, welcher mit dem Unterkiefer ar- ticulirt. Nach oben reicht er bis über die Spritzlocharterie, welche das Hyo- mandibulare außen kreuzt und zwischen Spritzlochkuorpel und Hyomandibulare in die Tiefe steigt, um die Gefäße der Pseudobranchie abzugeben, die, wie ich 32 Anton Dohrn desshalb die Auffassung Gegenbaur's von dem ursprünglichen Zusam- menhang des Quadratum mit dem Cranium für nicht begründet halten, um so weniger, als sie sich nur noch bei den Notidaniden finden soll, und diese, was auch Gegenbaur davon denken mag, sehr wesentliche Um- gestaltungen in ihrem ganzen Kieferapparat , gegenüber den anderen Haien, und vor Allem gegenüber den Rochen erlitten haben. Dass sie 6 resp. 7 volle Kiemenspalteu bewahrt haben, ist zwar gewiss ein Zeichen archaistischer Natur — aber es beweist nicht entfernt , dass nicht andere Bildungen ihres Körpers stärkere Veränderungen durchgemacht haben könnten, als bei anderen Selachiern. Wenn man also die Spitze des sog. Palatinum als die dorsal höchste Region des Kieferbogens betrachten darf, so fragt man wieder, wess- halb sie so weit nach vorn gerathen sei, resp. nach unten, während doch die Basalia der übrigen Kiemenbogen nach oben und hinten sich biegen. Eine Antwort erhält man nur durch den sehr vagen Hinweis auf »An- passung«. Aber durch diese Abweichung des Palatinum gerieth das Quadratum in die Nähe des Hyomandibulare, und nun also, da ja sonst der Kieferbogen in der Luft geschwebt hätte, erfolgt eine Verbindung mit dem oberen Mittelstück des Hyoidbogens. Es ist freilich noch nach- zuweisen, wie diese Berührung sich gemacht habe, aber wenn wir an- nehmen, dass hier in der That eine Kiemenspalte ausgefallen sei, dass die zu ihren beiden , sie begrenzenden Bogen gehörigen Portionen des Constrictor superficialis verschmolzen seien — obschon eine entsprechende schon früher hervorhob, zweifellos homolog mit der Spritzlochkieme der Selachier und Ganoiden, und nicht mit deren Kiemendeckelkieme ist. Der Spritzlochknor- pel der Teleostier ist anfänglich ein einfacher Knorpelstab , ohne jede Verbreite- rung. Bald nach seiner Anlage erfährt er aber eine Complication an seinem unteren, vorderen und inneren Theil durch die Anlagerung des Oberkieferknorpels. Diese Anlagerung ist so nah, dass eine Ankylose entsteht, und, obschon die Eegel- mäßigkeit der Knorpelzellen des ursprünglichen Spritzlochknorpels noch lange un- getrübt bleibt, so wird doch in späteren Stadien die Verbindung beider Knorpel so intim, dass man sie leicht für einen Knorpel ansieht. Im knorpligen Zustande also trägt der Spritzlochknorpel sowohl den Unter- kiefer wie den Oberkiefer ; seinerseits legt er sich aber dicht an das Hyomandibu- lare an, welches wiederum das Hyoid trägt. Will man nun diesem Complex von ursprünglichen knorpligen Visceralbogen Namen beilegen , die von den Knochen herstammen , so mag man das versuchen ; man wird aber zu Unzuträglichkeiten gelangen , da die Knochen nicht den Knor- peln genau entsprechen. Man könnte den Spritzlochknorpel eben so gut Quadra- tum, wie Symplecticum nennen: besser ist es also, ihm den provisorischen Namen Spritzlochknorpel zu lassen , der wenigstens seine morphologischen Beziehungen andeutet. Und damit fällt auch das Recht, den Oberkiefer der Selachier Palato- Quadratum zu nennen. Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VII. 33 Fascie fehlt — so können wir es doch einmal vor der Hand für möglich halten. Nun beginnt also durch die Bandverbindung des Unterkiefers mit dem Hyomaudibulare ein neuer Zug auf diesen Skeletttheil zu wirken. Was wird die Folge sein? Zunächst wird die Musculatur, die ihn stutzte, sich verstärken müssen; eben sowohl der Constrictor, als vor allen Dingen der Adductor und die Interarcuales müssten sich steigern. Statt dessen aber fällt der Adductor aus, die Interarcuales sind unbedeutend, wenn sie überhaupt noch in einigen Bündeln wieder zu erkennen sind ; und es erlangen die proximalen dorsalen Partien des Interbran- chialis eine außerordentliche Entfaltung, bilden den sog. Hebemuskel des Hyomaudibulare, und veranlassen die mächtigere Ausbildung des Knorpels. Dieser Knorpel soll aber, nach GrEGENBAUR'scher Auffassung nur in seinem untersten Stück wachsen, in dem Mandibularfortsatz . Es ist dies Wachsthum, welches »compensativ« die Reduction des eigentlichen Körpers des Hyomaudibulare nach sich ziehen soll. Der Körper des Hyomaudibulare trug aber normalerweise Kiemenstrahlen, und trägt sie bei allen Haien. Seine vermeintliche Reduction zu Gunsten des Mandibu- larfortsatzes bei den Rochen soll aber zur Folge haben, dass nicht nur der Körper des Hyomaudibulare, sondern auch die Kiemenstrahlen fort- fallen , und dass eine totale Scheidung des oberen Hyoidbogentheils, also des zum Mandibularfortsatz umgewandelten Hyomaudibulare und des unteren, des bei den Rochen allein noch Kiemenstrahlen führenden Abschnittes zu Stande kommt. Warum aber, fragt man, konnten die Kiemenstrahlen nicht bei den Rochen eben so gut erhalten bleiben, wie bei den Haien? Der Hebemuskel hebt das Hyomaudibulare der Haie doch so gut, wie das der Rochen, wenn also die ersteren Kiemenstrahlen behielten, warum nicht die zweiten? Nun finden sich aber noch dazu wie am ventralen so am dorsalen Theil des Hyoidbogens Kiemenstrahlen. Wie erklärt sich das? i) Nimmt man am Hyomandibulare eine Vergrößerung des Mandihu- larfortsatzes an^ so wird das untere Hyoidstück an dem hinteren Rande des Hyomandibulare in demselben Maße emporrücken^ als Jener Fortsatz sich ausgedehnt hat. Erfährt der Fortsatz eine mit dem Hauptstücke gleichartige Umbildung^ so wird er um so mehr als das eigentliche untere Ende des Hyomandibulare erscheinen^ als das untere Stück des Zungen- heinbogens eine dem Hyomandibulare ungleichartige Richtung der Diffe- renzirung eingeschlagen hat.v. Dieser Satz ist mir unverständlich geblieben, so oft ich auch Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station zn Neapel. Bd.YI. 3 34 Anton Dohrn versuchte, mir die Meinung Gegenbaur's klar zu machen. Das ist um so bedauerlicher, als gerade auf diesen Satz Alles anzukommen scheint, da von ihm aus das Verständnis dieses Knorpels bei den Rochen ge- wonnen werden soll. Denn 1. c. p. 176 heißt es: y>Die Gliederung der Kiemenhogen. der Rochen ist eine ererhte Organisation. Sie kommt den Rochen in tvesent- lich gleicher Weise wie den Haien zu. Die Gliederung des unteren Zungenheinstückes der Rochen ist aber nicht vo7i der gemeinsamen Se- lachier-Stammform her ererbt worden ., denn sie fehlt bei den Haien und zeigt sich selbst bei den Rochen auf verschiedenen Stufen. Wir werden sie demgem'dfi als innerhalb des Rochenstammes erworben betrachten müssen. i<~ Dass Gegenbaur nicht gefühlt hat, in welche Widersprüche er sich verwickelt durch solche Behauptungen, ist schwer begreiflich. Wenn die Theilung des Hyoidbogens in Hyomandibulare und wirkliches Hyoid erst hei den Rochen vor sich gegangen sein soll , während die Haie davon nichts zeigen, wenn aber andererseits 1. c. p. 175 behauptet wird, dass »mit Bezug auf die Verbindung des Hyoidstückes mit dem primitiven Hyomandibulare die Verhältnisse der Teleostier und Ganoi- den in die bei den Rochen gegebenen Zustände sich einreihen«, so folgt daraus, dass Ganoiden und Teleostier sich von den Rochen herleiten, nicht von den Haien oder den gemeinsamen Vor- fahren beider — eine Folgerung, die man nur anzudeuten braucht, um ihre Unwahrscheinlichkeit sofort einzusehen. Auf p. 184 u. 185 bemüht sich Gegenbaur , die Verschiedenheit der Hyoidbildungen der Haie und Rochen durch die Ausdehnung der Brustflossen der letzteren zu erklären , und die Ausdehnung des mit dem Unterkiefer in Verbin- dung getretenen Hyomaudibularstückes auf die Querstellung der Kiefer zurückzuführen. Die Horizontalstellung derselben soll dann wieder das Emporrücken des unteren Hyoidstückes verursacht haben etc. — kurz und gut, es werden Folgerungen über Folgerungen gebaut, von denen eine immer beweisloser ist als die andere, und dies Alles einer sehr verbreiteten, aber wie mir scheint verfehlten Vorstellung zu Liebe, welche sich von Anbeginn der eigentlichen vergleichenden Anatomie her durch alle Hand- und Lehrbücher, durch alle Monographien und »Bei- träge etc.« hindurchzieht, dass nämlich das Skelett der Wirbelthiere die sicherste Grundlage für eine einheitliche Auffassung abgäbe, dass in dem sog. Achseuskelett der feste Halt gegeben sei, von dem aus alle ein- zelnen Aus- und Umbildungen zu verfolgen seien, während »die Weich- theile« sich diesen Umformungen »anschließen«. Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VII. 35 Wie diese Vorstellung entstand und wachsen konnte, das begreift sich vielleicht, wenn man bedenkt, dass die vergi. Anatomie im Wesent- lichen entstanden ist durch die Betrachtung der Fossilien ; die fossilen Reste der Wirbelthiere sind Knochen und Zähne, aus ihnen allein ist man im Stande gewesen, vorweltlichc Thiere zu reconstruiren, Skelette ließen sich überdies dauernd bewahren und ohne Hilfe verwickelter mikroskopischer Untersuchungsmethoden beschreiben, und so bildete sich die vergleichende Anatomie zum Theil aus dem Bestreben, einzelne Knochen fossiler Natur zu einem ganzen Thiere zu reconstruiren. Es ist nicht wunderbar, dass eine au sich höchst bedeutende und große geistige Fähigkeiten beanspruchende Disciplin dieselben Mittel und Wege, auf denen es gelang, so bedeutende Werke, wie Cuvier's Ossemens fossiles zu schaffen, auch weiterhin benutzte, um neue Räthsel zu lösen und über die ursprünglichen Ziele hinaus liegende Aufgaben zu bewäl- tigen. Sie hat auch hervorragende Leistungen zu Stande gebracht, wo sie sich instinctiv in den Grenzen hielt, die ihr zukamen: aber für die modernen genealogischen Probleme reicht diese Methode nicht mehr hin und muss einer anderen weichen. Ich habe in der »Einleitung« zur IV. Studie (diese Zeitschr. Bd. V p. 102) hervorgehoben, welche Ausdehnung eine wirklich reformatorische Arbeit auf dem Gebiet der Wirbelthier-Morphologie annehmen muss, wie Organ für Organ zu behandeln ist, und wie dabei aus jedem einzelnen Organ nicht nur für dieses selbst, sondern auch für alle anderen Auf- klärung, resp. neue Probleme quellen. Ich kann daher um so weniger in die Illusion gerathen, als seien mit Erörterungen , wie die vorstehen- den, alle Fragen erschöpft, welche die Kiefer und den Zungenbeinbogen betreffen , behalte mir vielmehr ausdrücklich vor, auf diese Bildungen von Neuem zurückzukommen, wenn ich eben sowohl andere Organe des Selachierkörpers, als auch dieselben Organe der Teleostier, Ganoi- den , Amphibien , Cyclostomen etc. in den sich immer weiter spannen- den Kreis meiner Erörterungen ziehen werde. Diese »Studien« sind — ich kann das nicht oft genug wiederholen — nur eine Art »Vorläufiger Mittheilungen« , in denen ich freilich nicht von der Sucht geplagt er- scheinen möchte, mir das Eigenthumsrecht zufällig gemachter Beobach- tungen zu sichern , sondern die als »Vorläufer« einer umfassenden Dar- stellung der Fabrik und Genese des ganzen wunderbaren Gefüges des Wirbelthierorganismus in seiner auf- und absteigenden Entwicklung gelten sollen, wie sie sich mir als Resultat vieljährigen Nachdenkens und Forschens gezeigt hat. Ich binde mich darum auch nicht an irgend welche positive Deu- 36 Anton Dohrn tung der hier behandelten Verhältnisse: die Schwierigkeit ist so groß, dass noch viel angestrengte und vorsichtigste Forschung erforderlich ist, ehe die wirkliche Constitution des Kiefer- und Hyoidapparates er- kannt werden wird. Mir reicht es an dieser Stelle aus, die Illusion be- kämpft zu haben, als wüssten wir bereits das, was wir suchen, und als wäre irgend eine der existirenden Auffassungen im Stande, uns von den weit zurückliegenden Vorgängen Rechenschaft zu geben , welche den Wirbelthiermund in seiner heutigen Composition zu Stande gebracht haben. Ich fahre desshalb auch unbeirrt fort, die herrschenden Deutungen weiterer Kritik zu unterwerfen und wende mich jetzt zur 6. Entstehung des Spritzlochknorpels. » Über die Verhältnisse des Knorpels hei den Rochen hat zuerst Henle (Narcine 1834) genauere Thatsachen hekannt gemacht^ nachdem ihn Rosenthal von Torpedo abgehildei hatte. J. Müller wies diesen Knor- pel in größerer Verlreitung hei den Rochen nach. Stannius gedenkt des Vorkommens desselben hei manchen Haien, z. B. hei Squatina. Die Verschiedenheit der weiter unten zu h er ücksichtig enden Meinungen hin- sichtlich der Deutung dieses Knorpels lassen ihn den in ihren Be- ziehungen zu anderen Skeletttheilen problematischen Gebilden beizählen.a (Gegenbaur 1. c. p. 197.) Dieser letzteren Äußerung muss ich mich sogar auch jetzt noch an- schließen, trotz Gegenbaur's eigenem Versuch, die Spritzlochknorpel als zum Kieferbogen gehörige Knorpelstrahlen zu betrachten, denn diese Deutung schwebt in der Luft und wird durch die embryologische Unter- suchung nicht gestützt. Nach Gegenbaue (1. c. p. 203) sind die Hauptkriterien, die ihn bei seiner Deutung führen : »ij Das Vorkommen mehrerer, einander gleich gestalteter Knorpel hei den Haien; 2) Beziehungen dieses Knorpels zu einer Kieme; 3) Be- ziehungen derselben zu einem Bogen des Visceralskelettes.a Gegenbaur schwächt das erste und zweite Argument gleich selbst ab, indem er darauf hinweist, bei den Notidaniden bestehe zwar eine Spritzlochkieme von ca. 12 Blättchen, aber keine Spritzlochknorpel. Freilich soll es sich da um eine Rückbildung handeln, die allerdings wahrscheinlich ist, aber damit auch das Argument selbst rUckbildet. Was dann die Beziehung zu einem Visceralbogen angeht, so sieht Gegenbaur dieselbe in der Anlagerung der betr. Knorpel an das Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VII. 37 Quadratimi. Aber auch hier muss er gleich wieder Einschräukuiigen zugeben, da er selbst (p. 200 u. 204) Beziehungen zum Hyomandibu- lare beschreibt, die freilich durch allerhand andere Annahmen als se- cuudär erworbene ausgegeben werden. Ich habe diese Knorpel untersucht au Scyllium canicula und catu- lus, Pn'stnirus, Mustclus , Baj'a vl\i(\. Torpedo. Bei all diesen Formen wird der — denn es findet sich von Anfang an immer nur ein ein- ziger — Knorpel als Platte angelegt, welche in der vorderen Wand des Spritzloches sich findet (Fig. 5, 6 a — d Sinraculare). Bei Mustelus ist der Knorpel klein und unbedeutend , bei Pristiu- rus beträchtlich groß, am größten bei Raja und Torpedo. Seine Lage ist immer zwischen dem Levator maxillae superioris und der vor- deren Wand des Spritzlochsackes. Aber die Lage hat noch eine Eigeu- thümlichkeit, welche nicht verschwiegen werden darf. Der Knorpel liegt nämlich immer vor dem gesammten Blutgefäßapparat der Spritzlochkieme, und unterscheidet sich dadurch sehr wesent- lich von den Kiemenstrahlen der übrigen Visceralbogen incl. der Strah- len des Hyoidbogens. Letztere liegen immer so, dass sie die Arterie des betr. Bogens vor sich lassen; die Arterie wird eingefasst von den Kie- menstrahlen und von dem M. interbranchialis des betr. Bogens. Die Arterie der Spritzlochkieme liegt aber hinter dem Knorpel, nicht um- gekehrt. Damit ist also ein Unterschied gegeben , der sich um so weniger wegdeuten lässt, als die embryonale Entstehung keinen Anlass gi ebt zur Deutung des Spritz lochknorp eis als verschmol- zener Knorpelradien. Wäre diese Auffassung gegründet, so müsste vor Allem im Embryo ein Vergleichspunkt mit den übrigen Kiemen- strahlen gefunden werden ; ganz im Gegentheil aber findet sich ein be- trächtlicher Unterschied. Gegenbaur sagt p. 203: »Z>^e Spritzloch- knorpel hei Centro phorus , Acanthias und Scytnnus stellen sich als Kiemenstrahlen dar. Obgleich sie nicht alle unmittelbar dem Kiefer- bogen aufsitzen, so sind sie ihm doch nahe genug gelagert., um in Bezie- hung zu ihm erkannt zu werden. Wemi eine geringere Ausbildung der Radien bei vielen Haien selbst atz den fungirenden Kiemenbogen vor- kommt .^ so ist um so mehr für eine rückgebildete Kieme eine Bückbildung der Radien zu erwarten. Bei den übrigen Haien mit SpritzVö ehern tritt eine bedeutendere Reduction auf, da nur ein einziger, in seiner Form verschiedenartig modificirter Knorpel fortbesteht. Mit den einzelnen Strahlen der Spritzlochkieme von Acanthias oder Centrophorus verglichen ist der einzige Radius der anderen Haie vergrößert und aus der schmalen 38 Anton Dohrn Radi eng e stali in die Plattenform umgebildet, so dass er derselben Fläche entspricht, die vorher durch mehrere Radien gehildet wurde. Es liegt desshalb der Gedanke an eine Verschmelzung einzelner Radien nahe, allein einer solchen Annahme fehlen die thatsüchliclien Grundlagen , so dass ich vorziehe, den einzigen Spritzlochknorpel von Squatina, Scyllium etc. durch Verbreiterung eines einzigen Radius entstanden zu denken. Ein Radius erscheint auf Kosten der anderen vergrößert und nimmt nach gänzlicher Rückbildung der andereii die Stelle derselben ein. Die Form des SpritzlocJtknorpels bei einigen Haien, z. B. bei Pristiurus, spricht so- gar deutlich (?) für die Entstehung aus einem einzigen Strahl. Die hei den Rochen sich findenden Modificationen sind dann aus dieser Knorpelplatte hervorgega7igen anzusehen, und nur für die electrischen Rochen bestehe?! Gründe, die bei ihnen gegebeneil Einrichtung eil von zwei diserei bleiben- den Radien abzideiten.>i Wesshalb mehr » tliatsächliche Grundlagen « für die Annahme be- stehen sollen, der Spritzlochknorpel sei durch Verbreiterung eines ein- zigen Knorpelstrahls als durch Verschmelzung mehrerer hervorgegangen zu denken, ist mir unerfindlich. Weder die eine noch die andere An- nahme hat »thatsächliche Grundlagen«. DieThatsachen der embryonalen Entstehung des Spritzlochknorpels stehen allen Vergleichen mit Kiemen- strahlen entgegen (Fig. 5 u. 6 Spr.). Der Knorpel verdichtet sich aus dem Mesodermgewebe zu einer Zeit, da bereits alle übrigen Knorpel des Kiemen- und Kieferskelettes angelegt sind ; sein Entstehungsort ist sehr weit vom Oberkiefer entfernt, eben so ist er vom Hyomandibulare durch die Spritzlochspalte vollständig getrennt; alle Beziehungen zu diesen beiden Knorpeln sind secundäre. Die sehr verschiedene Größe des Spritzlochknorpels schon im Embryo der einzelnen Selachier, sein Zugrnndegehen bei den Notidaniden , deren Embryonen ich mir leider trotz angestrengtester Bemühungen noch immer nicht habe beschaffen können, deuten vielleicht darauf hin, dass es sich um einen Knorpel handelt, dessen Bestehen schon lange nicht mehr essentiell für die Function der Spritzlochkieme ist, seine Lagerung vor der Arterie lässt sogar annehmen, dass er von Hause aus eher mit einem Stücke eines Kiemenbogens selbst zu vergleichen ist, als mit Knorpelstrahlen. Welchen Kiemenbogen er aber eventuell angehört haben mag, bleibt um so mehr zweifelhaft, als die Veränderungen der vordersten Bogen so außeror- dentliche sind, wie sie selbst durch die Einsicht, der Mund sei aus ver- schmolzenen Kiemenspalten entstanden und die Hypopbysis sei eine aus vorderen Kiemenspalten hervorgegangene Bildung, noch nicht er- schöpft und darum auch noch nicht klar begriffen werden können. Studien zur Urgeschichte des Wirbel thierkörpers. VII. 39 Auf p. 31 habe ich in der Anmerkung hervorgehoben , dass ein Horaologon des Spritzlocbknorpels der Selachier im primitiven Knor- pelskelett der Teleostier-Embryonen sieb vorfindet; die Beziehungen, die dieser Knorpel zu den Kiefern und zum Hyomandibnlare eingebt, schließen die Hypothese Gegenbaur's um so mehr aus, als bei den Teleostiern in der Spritzlocbkieme (Pseudobrancbie) eigene Knorpel- strahlen existiren. Doch bebalte ich mir vor, diese Verhältnisse in der IX. Studie ausführlicher zu behandeln. Ich wende mich nun zu einer anderen Reibe von Erscheinungen, welche durch genaues Prüfen der embryonalen Verhältnisse etwas mehr Licht in all diese Fragen werfen können. 7. Entstehung und Bedeutung des sog. M. adduetor mandibulae. Wie schon dieMusculatur des Hyoidbogens schwierige und anomale Verbältnisse darbot , so darf man von vorn berein erwarten , dass die Kiefermuscuiatur noch verwickeitere Beziehungen offenbaren werde — und diese Erwartung täuscht nicht im geringsten. Handelt es sich doch um den größten und stärksten Muskel des ganzen Visceralbogensystems, dem noch dazu eine der wichtigsten Aufgaben der gesammten Muscu- latur des Haifiscbkörpers zukommt: für die Erfassung und Zerkleinerung der Nahrung des Tbieres zu sorgen. Die vergi. Anatomie hat diesen Muskel, wie wir oben sahen, als homodynam den Adductores arcuum visceralium betrachtet, die wir oben in ihrer so charakteristischen Entstehungsweise kennen gelernt haben. Die gewaltige Größe des Kaumuskels schien den Vergleich zu erschweren, denn die Adductores arcuum sind winzige Muskeln beim ausgewachsenen Thiere ; indess die Umwandlung der Kiemenfunction zur Kaufunetion ließ begreiflich erscheinen, dass der kleine Adduetor eben allmählich im Anscbluss an die neue Dignität sich seiner Rolle ge- wachsen gezeigt und entsprechende Dimensionen erlangt habe ^. Auch der nicht minder auffallende Umstand, dass die Insertion der Adductores arcuum immer höchst charakteristisch auf der Innenseite der beiden Mittels tücke der Kiemenbogen und statt an Vor Wölbungen des Knorpels 1 M — Die Volumsverschiedenheit geht aus der Anpassung des Muskels an den zu bewegenden Skeletttheil hervor — « (Gegenbaur, 1. c. p. 210). Mir scheint, als müsste umgedreht geschlossen werden, dass die Größe des Skeletttheils durch den Umfang und die Leistung des Muskels bedingt sei , und beide in gleichen Pi'opor- tionen sich entwickeln. 40 Anton Dohrn vielmehr in Gruben Platz griff, hielt die Deutung nicht auf: die »An- passung« an die Kaufunction ließ erwarten, dass auch in der Insertion Veränderungen eintreten würden, die schließlich freilich so weit gingen, dass die vermeintliche ursprüngliche Insertion ganz aufgegeben, und der Kaumuskel an den äußeren Flächen statt an den inneren der Kiefer sich festsetzte. Darüber giebt das »Kopfskelett der Selachier« p. 210 lehrreiche Auskunft, ja die Homologisiruug des Kaumuskels mit den Adductores arcuum wird für so zweifellos angesehen, dass sie sogar als Beweis für die Homologisirung des sog. Kieferbogens mit den Kiemen- bogen ins Feld geführt wird, — woraus sich denn natürlich ein trefflicher Circulus vitiosus ergiebt. Der Monograph der Visceralbogenmusculatur der Selachier, Vetter, schloss sich durchaus den Doctrinen seines Lehrers an (Kiemen- und Kiefermusculatur 1. c. 446); wo die übrigen typi- schen Visceralbogenmuskeln , die M. interbranchiales , der Constrictor etc. geblieben seien, — das ward nicht untersucht. Die Rechnung ist aber wiederum ohne die Embryologie gemacht wor- den, — und so stimmt sie denn auch nicht, wie wir jetzt sehen werden. Auf p . 9 ff, habe ich einige Andeutungen darüber gemacht , wie schwierig die Deutung der Kopfhöhlen mit Bezug auf die aus ihnen resultirenden, gleich werthigen Muskelpartien sei. So scharfsinnig auch die Auseinandersetzungen sind, welche wir ihrem ersten Entdecker Bal- FOUE und den beiden auf ihn folgenden Bearbeitern dieser wichtigen Bildungen , Marshall und Van Wijhe, verdanken , so erschöpfen sie doch bei Weitem weder den beobachtbaren Thatbestand, noch auch den Problemgehalt desselben. Ich möchte zunächst im Anschluss au Van Wijhe nochmals her- vorheben , dass die Visceralbogenhöhlen nicht etwa als ventrale Aus- stülpungen der Kopfhöhlen betrachtet werden dürfen ; sie sind vielmehr von Anfang an integrale Stücke der Leibeshöhle, welche von sich im Rumpfe die Myotonie abschnürt, behufs Bildung der Leibesmusculatur, während ihre ventrale Portion als definitive Leibeshöhle erhalten bleibt und die Wandungen der Peritonealhöhle abgiebt. Wir werden in späte- ren Erörterungen bei der Darstellung der Entwicklung der Leibes- und Extremitätenmusculatur Kriterien zu gewinnen suchen, um festzustellen, wie weit Van Wijhe Recht hat , wenn er die sog. dorsalen Partien der Kopf höhlen als den Myotomen (Urwirbeln) serial gleich werthig erachtet. Hier aber kann ich einer anderen von ihm nachdrücklich hervorge- hobenen Thatsache nur vollständig beistimmen, dass die Visceralbogen- höhlen ventral von vorn herein mit der Pericardialhöhle , also dem vor- dersten Theil der Leibeshöhle , communiciren, in der That also nur die Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VII. 41 röhren- oder schlauchartigeu seitlichen Fortsetzungen derselben sind, die eben nur durch die Bildung der Kiementaschen aus ihrer Continuität herausgerissen werden. Ich hebe diesen Umstand darum hervor, weil man sonst leicht verleitet werden könnte, den dorsalen Theilen der Kopf höhlen eine größere Selbständigkeit zuzumessen, als den ventralen Partien der- selben, und die Lageruugsbeziehungen der eigentlichen Visceralbogen- höhlen zu ihren dorsalen Theilen — von Van Wijhe als Myotome angesehen — zu allerhand Bestimmungen der Zahl und Bedeutung zu benutzen, die ihnen meines Erachtens nicht zukommt. Ganz à priori betrachtet scheint es gar kein Bedenken zu haben, ventrale Ausstül- pungen dieser Höhlen sich vorzustellen , denen keine dorsale Bildung mehr entspricht, wie man dorsale annehmen kann, die ohne zugehörige ventrale Abtheilung bestehen. Man braucht sich nur zu denken, dass Organe, denen aus diesen Höhlen Musculatur zu Theil ward, nur noch ventral erhalten geblieben sind , um zu begreifen , dass auch nur noch ventralwärts die betreffenden Muskeln aus irgend einer der Visceral- bogenhöhlen, ja meinethalben auch nur aus den Wänden des Peri- cardiums, sich differenziren, ohne dass dorsalwärts eine Spur hiervon erhalten geblieben. So sehr man bisher auch geneigt und gewohnt ge- wesen ist, die Zahl der Urwirbel als die Ultima ratio aller von Hause aus segmental angelegten Abschnitte des Wirbelthierkörpers anzusehen, so wird man doch allmählich nicht umhin können, zuzugeben, dass auch ventralwärts Dinge sich zugetragen haben, welche auf die Existenz von Segmenten schließen lassen, denen weder durch Urwirbel noch über- haupt durch irgend welche dorsale Gliederung Rechnung getragen wird. Der Rücken der Wirbelthiere hat eben auch so gewaltige Ein- griffe und Veränderungen erlitten, dass seine embryonale Bildung und Composition nicht ohne Weiteres als getreues Abbild seiner ehemaligen Composition zu betrachten ist. Und gerade bei der Bildung der Kiefermusculatur werden wir auf Verhältnisse geführt , die sich ohne eine solche, durchaus berechtigte Anschauungsweise nicht verstehen lassen würden. Aus den Arbeiten Balfour's, Marshall's und Van Wijhe's ist bekannt , dass die Kieferhöhle die ventrale Verlängerung des zweiten dorsalen Myotoms bildet, wenn ich einstweilen diesen Van WiJHE'schen Ausdruck beibehalten darf. Dieses zweite Myotom zeichnet sich vor allen übrigen durch ganz besondere Größe aus. Es zeigt sich aber noch eine andere Eigenthümlichkeit , auf die Van Wijhe kurz hingewiesen hat : es wird von dem Trigeminus-Stamm gekreuzt. Ich finde , dass 42 Anton Dolirn diese Kreuzung zur Folge hat, einen hinteren Theil von einem größeren vorderen abzuschnüren. Was dieser Vorgang zu bedeuten hat, lasse ich dahingestellt sein. Später erkennt man deutlich, wie der dorsale Theil dieser Höhle oder dieses Myotomes — ich lasse wiederum dahingestellt, ob diese Benennung zutrifft — sich nach vorn begiebt und aus sich den M. obliquus superior des Augapfels hervorgehen lässt. Davon indess werden wir später genauer handeln. An dieser Stelle interessirt uns vielmehr die ventrale Partie , die eigentliche Kieferhöhle. Ich erwähnte schon oben, p. 11, wie merk- würdige Complicationen und Varianten an diesem Theil vorkommen. Es ist schwer, diesen Verhältnissen durch Beschreibung beizukommeu — es ist aber fast eben so schwer, sie durch Abbildungen zu erläutern. Gegenüber den anderen Kiemenhöhlen zeichnet sich die Kieferhöhle durch bedeutendere Breite und durch allerhand Biegungen und kurze Ausstülpungen aus. Wenn sie sich noch nicht abgeschnürt hat, ist sie an ihrem Anfang, d. h. proximal dem dazu gehörigen Myotom (Van Wijhe) ziemlich breit. Sobald sie sich aber abschnürt, ist der obere Theil schmal , das Lumen wird fast unscheinbar. Dagegen ist sie von Anfang an sehr breit auf ihrer mittleren Strecke. Hier scheint sich frühzeitig eine Art von separater Höhle zu bilden, welche aber einen Theil der Wandungen der ursprünglichen Höhle gleichfalls in Anspruch nimmt. Der Theil der Kieferhöhle dagegen, welche zunächst der Spritzlochspalte liegt, verdickt sich von Anfang an beträchtlich. Gegen die Bauchseite zu verschmilzt die ganze Kieferhöhle mit dem entsprechenden Abschnitt der Hyoid- höhle, d. h. sie verlaufen neben einander, sich z. Th. berührend und verschmelzend zur Mittellinie, wo nicht mehr zu sagen ist, welche Zellen den Höhlen , welche den vorderen Partien des Pericardium an- gehören. Sehr bemerkenswerth ist aber noch , dass ein Verstärkungsbündel dieser ganzen Muskelpartien frühzeitig von der sog. ersten Kopfhöhle an die Basis der Kieferhöhlenwandung sich begiebt. Ich erwähnte das- selbe bereits auf p. 11. Man sieht dasselbe nicht mit gleicher Deutlich- keit an allen Embryonen. An einigen vielmehr erkennt man, wie eine hintere Partie der ersten Kopfhöhle sich abschnürt — sie liegt der Bauchseite näher als der Rückenseite — und in nächster Nähe des oberen Endes der Kieferhöhle liegen bleibt. Anfänglich ist ein deutliches Lu- men vorhanden, erst allmählich verstreicht es. Wir werden diese Bil- dung bald weiter verfolgen. Betrachten wir nun die Umwandlungen all dieser Bildungen , so StiKÜen zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VII. 43 werden wir gewahr, dass sie durchaus nicht nach dem Schema der be- reits bekannten Kiemenhöhlenentwicklung sich gestalten. Zunächst ist schon durch das Ausbleiben der normalen Blutgelaßbildungen der An- lass zu einer Scheidung der Muskelmasse in distale und proximale Por- tionen weggefallen. Die ganze Masse der Kieferhöhlen entwickelt sich vielmehr zu einem compacten Muskelcomplex , und dieser Muskel bleibt außen von der zugehörigen Knorpelmasse, den Ober- und Unter- kieferknorpeln, liegen. Es durchbricht also weder der Unterkiefer noch der Oberkiefer die Kiefermusculatur, um eine proximale Portion von der distalen zu trennen — es wird also auch kein Adductor im Sinne der Adductores arcuum branchialium gebildet. Hierin verhält sich die Kiefermusculatur der Hyoidmusculatur durchaus 'gleich. Nur die dem Spritzloch nächstliegende Portion des gesammten Muskelschlauchs er- langt bei ihrer Differenzirung von dem übrigen Theil eine Insertion auf der inneren Fläche des Oberkiefers — aus ihr wird der Levator maxillae superioris. Die ganze übrige Masse geht in die Bildung des sog. Adductor mandibulae auf, und die Insertion dieses Muskels findet statt an dem äußeren nnd oberen Rande des Oberkiefers und an dem äußeren und unteren Rande des Unterkiefers. Die vorderste Partie des ganzen Muskels, welche aus der obersten basalen Portion der Kiemenhöhle hervorgeht, also dem dorsalen Theil der ganzen Kopf höhle am nächsten lag , ist schmal und gewinnt ihre Insertion in der Nähe des Auges. Von dort geht später ein besonderer Muskelbauch als Verstärkung an den Kaumuskel: es ist der von Vetter beschriebene M. levator labii superioris (1. c. p. 446 ff.). Es ist mir noch nicht gelungen, festzustellen, ob dieser Muskel aus jenem in den Kieferbogen hinüberragenden Stück der ersten Kopfhöhle herstammt oder ob er nur die höchste Partie der Kieferhöhle selbst dar- stellt. Beide Entwicklungsmodi würden viel zu denken geben , da es sich bei diesem Muskel, wie schon Vetter entwickelt, offenbar um einen ursprünglich dem Kaumuskel nicht zugehörigen Theil handelt. Ich hoffe, auf diese Frage bald zurückkommen zu können. Aus den geschilderten Entwicklungen geht nun hervor, dass der Kaumuskel nicht mit den Adductores arcuum homologisirt werden kann. Die essentielle Eigenschaft dieser letzteren ist , durch die Knorpelbil- dung von dem Rest des Muskelschlauchs abgetrennt zu werden und auf die innere Seite des Knorpels zu gerathen. Genau das Gegentheil findet bei der Entwicklung des Kaumuskels statt. Die proximale Partie des Kaumuskels bleibt vielmehr mit der distalen eng verbunden , und beide zusammen bilden den Muskelbauch des sog. Adductor mandibulae. 44 Anton Dohrn Hieraus folgt, dass man viel mehr Recht haben würde, den Kaumuskel als Stück des Con stri ctor zu betrachten, wenn nicht überhaupt ganz andere Verhältnisse als wirksam gedacht werden müssten, die zu dieser auffallenden Bildung geführt haben. Zu diesen auffallenden Verhält- nissen gehört aber noch folgender Umstand. Betrachtet man den Kaumuskel in späteren Stadien , so wird man gewahr, dass die Fasern der distalen Partie nicht direct von dem Ober- kiefer auf den Unterkiefer übergreifen , vielmehr an eine dazwischen gelegene Fascie sich inseriren (Tafel 2 Fig. 4). Diese Fascie erkenn man besser bei den Haien als bei den Rochen, da bei letzteren der Kau- muskel überhaupt verhältnismäßig klein ist. Sie gleicht den Fascien, welche zwischen den Muskelpartien des Constrictor mitten inne liegen, wo die Theile des einen Kiemenbogens an die des anderen anstoßen. Diese Fascie (Fig. 4/) liegt in der Verlängerung nach beiden Seiten der Mundspalte. Die Schwierigkeiten , sich den Ober- und Unterkiefer als hervor- gegangen aus einem umgewandelten Kiemenbogen vorzustellen, wer- den also durch die Gestaltung der Musculatur keineswegs erleichtert, wie Gegenbaür meint, im Gegentheil, sie werden vermehrt. Ich habe nun nachzuholen , was die Embryologie über den Ver- bleib der zwischen Hyoidbogen und Hyomandibulare wahrscheinlich ausgefallenen Kiemenspalte zu sagen hat. 8. Entstehung und Bedeutung der Glandula thyreoidea. Die Schilddrüse theilt mit der Thymus das Schicksal zu den räth- selhaftesten Organen des Wirbelthierkörpers zu gehören. Der Structur nach lange bekannt, ist doch über ihre Function noch heute beträcht- liches Dunkel gebreitet, nachdem die allerwidersprechendsten Ver- muthungen darüber beigebracht worden. Aber auch über die Entstehung des Organs streitet man sich noch sehr, und die phylogenetische Deu- tung ist bisher nur von einem einzigen Forscher (W. Müller, Entw. der Schilddrüse, Jenaische Zeitschr. f. Medicin 1871) versucht worden, der in der Schilddrüse eine Umbildung der Hypobranchialrinne des Amphioxus und der Tunicaten erblickt — mit welchem Rechte werden wir weiter unten sehen. — In einem frühen Stadium, ehe noch der Mund durchgebrochen oder €ben erst durchzubrechen anfängt, wenn erst zwei Kiemenspalten ge- öffnet sind und vier überhaupt angelegt , erscheint an der vordersten ventralen Partie des Darmblattes eine kleine sackartige, solide Wuche- Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VII. 45 rung. Sie liegt gerade in der Mittellinie und bildet die hinterste Spitze der Mundbucht. Ihr Zellmaterial aber bezieht sie, wie gesagt, aus dem Darmblatt. Auf den Seiten dieses kleinen Wulstes finden sich je eine Kiemenarterie ; vor dieser die Kopf höhle des Mandibularbogens, um- geben von Mesodermzellen. Mit fortschreitendem Wachsthum des Embryo entwickelt sich dieser Wulst weiter in der Richtung gegen das Herz zu und erlangt die Ge- stalt einer langhalsigen Flasche, deren Boden aber anfängt, unregel- mäßige Contouren zu zeigen. Diese unregelmäßigen Contouren sind der Ausdruck einer beginnenden Follikelbildung. Es entstehen nämlich rundliche Aussackungen am Boden jenes Wulstes, sowohl an den Seiten, wie auch oben und unten. Dieser Process geht aber rasch noch weiter, denn diese Follikel schnüren sich ab von dem Körper der Drüse — es ist klar, dass wir es hier eben mit der Schilddrüse zu thun haben — und entfernen sich von ihrem Ursprungsort. Die abgeschnürten Stücke sind nicht immer gleich groß , auch nehmen sie nicht immer dieselbe Lage ein. Anfänglich liegt der Boden der Drüse im Theilungswinkel der obersten Arterienbogen ; sein Wachsthum drückt ihn unter denselben hinab, und abgeschnürte Follikel finden sich frühzeitig in dem vorderen Winkel, welchen die Arterie des zweiten eigentlichen Kiemenbogens mit dem unpaaren Arterienstamm bildet. Andere findet man an der Basis des Ursprunges der Arterie des ersten wirklichen Kiemenbogens, auch neben der Hyoidarterie kommen sie vor. Ja, ich habe Präparate, in denen Follikel der Schilddrüse sogar ventral unter den M. coraco- mandibularis gerathen sind. Diese Follikelbildung wjrd begleitet von einem Einwachsen oder Einwandern einzelner Mesodermpartien in den Körper der Drüse, welcher dadurch den Bau traubiger Drüsen erhält. Mit dem Mesoderm treten auch kleinere Blutgefäße auf, wie denn schon oben , p. 5 er- wähnt wurde, dass jederseits von der Glandula thyreoidea von Anfang an ein kleiner Arterienbogen aus der vorderen Wand der Hyoidarterie entspringt, der sich nach vorn, außen und schließlich dorsalwärts in den Hyoidkieferbo- gen wendet. Die Drüse schnürt sich schließlich von ihrer ursprünglichen Ein- senkungsstelle ab und geräth beim weiteren Wachsthum mehr nach hinten, so dass sie, statt zwischen Unterkiefer und Zungenbeinbogen zu liegen, vielmehr hinter den letzteren zu liegen kommt, ziemlich lang gestreckt, auch in der Breite entwickelt, aber platt bleibt, und den be- kannten Bau erkennen lässt, der die Schilddrüse charakterisirt. 46 Anton Dobrn So geschieht es bei Pristiurus. Bei Mmtelus dagegen ist die Schilddrüse von Anfang an weniger lang als breit, eine Follikelbildiing tritt viel später auf, ein Abschnüren und Herumwandern isolirter Follikel habe ich überhaupt nicht wahrge- nommen. Bei Centrma Sahianii ist die Schilddrüse wiederum mit Pristiurus zu vergleichen , frühe Follikelbilduug zeichnet sie auch hier aus ; ob eine Abschnürung und Wanderung von Follikeln stattfindet, vermag ich nicht zu sagen, da ich zu wenig Präparate besitze. Ein Embryo von ScyUiutn ccmicula ließ deutlich abgeschnürte Folli- kel an der Oberseite des Arterienstieles vor dem Abgang der Hyoidarterie erkennen ; die Schilddrüse entwickelt sich im Übrigen als ein langge- streckter, sehr schmaler Körper, — ganz im Gegentheil zu Mustelus. Bei Torpedo entwickelt sich das Organ zu einem runden Convolut von Schläuchen und Follikeln, das mitten im Unterkiefer vor der Theilungsstelle des Arterienstieles gelegen ist. Abgeschnürte und ver- einzelte Follikel habe ich nicht beobachtet. Durchaus ähnlich ist der Befund bei llaja, wo die einzelnen Schläuche ganz besonders deutlich sind. Soweit über die erste Entstehung und Dififerenzirung der Glan- dula thyreoidea. Die Deutung dieses Befundes in phylogenetischer Beziehung erscheint mir nun nicht schwer, nachdem oben die Verhält- nisse des Hyoidbogens , so weit die Blutgefäßbildung , die Musculatur und die Knorpelbildung in Betracht kam, dargestellt und erörtert ward. Offenbar haben wir es bei der Glandula thyreoidea mit dem letzten Rest der zwischen Hyoidbogen und Hyoman- dibularbogen zu Grunde gegangenen Kiemenspalte zu thun. Es ist von früheren Forschern mitunter versucht worden, die Schilddrüse der höhereu Wirbelthiere als Product eines abgeschnürten Kiemenspaltenpaares anzusehen, — so namentlich kürzlich von Stieda. Aber dieser Autor hat , wie schon Born hervorhob , den Thatbestand nicht vollständig erkannt, und die ursprüngliche unpaare Thyreoidea übersehen, nur die später sich dazu gesellende abgeschnürte dritte Kiemenspalte beobachtet. Auch Wölffel ist mit seinem Versuch nicht glücklicher gewesen. Andere Forscher, welche den unpaaren ventra- len Ursprung der Drüse richtig erkannten, sahen gerade darin ein Hin- dernis , die Thyreoidea für das Äquivalent eines Kiementaschenpaares zu halten. Nur Born hat die Sache richtig entwickelt. Wie man eine zwischen Unterkiefer und Zungenbeinbogen gelegene unpaare Ausstül- Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpors. VII. 47 puDg des Darmblattes als Kiemeuspaltenrest hätte behaudelu sollen, war aber kaum denkbar — es sei denn, man hätte sie als ventrale Partie der Spritzloehspalte augesehen. Dazu aber gab die gesonderte Ent- stehungsweise der Schilddrüse kein Recht. Ganz anders stehe ich dem Problem gegenüber. Der oben gelieferte Nachweis von der doppelten Natur des Hyoidbogens ergiebt nicht nur das Recht sondern geradezu das Postulat, die Thyreoidea für die letzte Spur der einst hier bestanden habenden Kiemenspalte zu halten , oder aber nachzuweisen, was aus der von mir postulirten Kiemenspalte ge- worden sei. Es scheint dieser Deutung die unpaare Entstehung und die ventrale 'Lagerung der Drüse entgegenzustehen. Aber gerade die Ge- sammtauffassuug, von der ich ausgehe, giebt eine sehr plausible Er- klärung an die Hand. Dieselben Ereignisse, welche aus zwei ventral verschmolzenen Kiemenspalten den jetzigen Wirbel thierm und wer den ließen, welche die Hypophysis als unpaaren, vor dem Munde gelegenen Kiemensack schu- fen, sie sind es auch gewesen, welche die unpaare, nach dem Bauch zusammengedrängte Anlage der Thyreoidea h er vor br achtend Wir haben im Verlauf dieser »Studien etc.« schon manche ähn- liche Vorgänge kennen lernen, deren Wesen darin bestand, dass bilaterale Organe auf dem Bauch und auf dem Rücken so nahe zusam- mengeriethen, dass sie zu einem scheinbar einzelnen unpaaren Organ wurden und auch in der embryonalen Entwicklung schon, dem äußeren Anschein nach, unpaar angelegt werden. Erst später werde ich auf die allgemeinen Processe eingehen, welche zu solcher Verschmelzung ursprünglich doppelter, bilateraler Bildungen führten. Hier will ich nur mit wenigen Worten diejenigen Argumente hervorheben, welche noch für die bilaterale Anlage der Schilddrüse am stärksten sprechen. Vor Allem ist es von großer Tragweite, in der Arte ria thy- reoid ea noch das wesentlichste Attribut einer früheren Kiemenbildung zu besitzen. Ihr Ursprung aus dem vorderen Winkel der Hyoidarterie, ihr Verlauf und Verbindung mit den Venen des Hyoidbogens deuten 1 In einer folgenden »Studie« , in welcher das Spritzloch der Selachier und Ganoiden und die Pseudobranchie der Teleostier behandelt werden soll, werde ich auch genauer hervorheben , dass zwischen Unterkiefer und Zungenbeinbogen der Teleostier-Embryonen jederseits eine tiefe Eiusenkung des Ectoderms besteht, welche ich für die letzte Andeutung des ectodermalen Theils einer hier ausgefalle- nen Kiemenspalte ansehe. Es ist nicht unmöglich , dass sie ursprünglich mit der Thyreoidea als entodermaler Partie der Kiemenspalte in Verbindung trat. 48 Anton Dohrn augenscheinlich darauf hin , dass hier einstens eine vollkommen ent- wickelte Kiemenspalte bestand. Weiterhin ist es bekannt, dass die nachträgliche Entwicklung der Schilddrüse bei vielen Thieren durchaus bilateral-paarig erfolgt, wovon man sich besonders bei Amphibien leicht überzeugen kann. Dass die Thyreoidea eben so wie die Hypophysis als Anhangsdrüse des Mundes hat angesehen werden können, ist begreiflich. Aber dieser Auffassung steht bei beiden Organen ihre frühzeitige Abschnürung von der Innenfläche des Mundepithels entgegen , und eben so ihre Structur, welche keinerlei secernirende Function erkennen lässt. Weder ein ge- meinsamer noch vereinzelte Ausführungsgänge lassen sich nachweisen, was doch bei secernirenden Drüsen vor Allem erfordert wird ; und so hat sich schon frühzeitig die Auffassung Bahn gebrochen, beide Organe, wie auch die Thymus, zu den «Blutgefäßdrüsen« zu rechnen. Vergleicht man schließlich noch die Follikelbildung der Thyreoidea mit den Pro- ducten der abortirenden hinteren Kiemenspalten der meisten Selachier, auf welche kürzlich Van Bemmelen^ die Aufmerksamkeit gelenkt hat, so wird man eine nahezu völlige Identität der Struetur gewahren, und das kann nur die hier aufgestellte Hypothese über die ursprüngliche Natur der Schilddrüse unterstützen. Nun existirt freilich eine andere Theorie vom Ursprung der Wirbel- thierthyreoidea, deren Verfasser Prof. W. Müller in Jena ist. Diesem Forscher zufolge ist die Thyreoidea eine umgewandelte Hypobranchial- rinne , deren Prototyp bei den Tunicaten und Amphioxus existirt und deren Übergangsglied zu der Schilddrüse der Fische bei Petromyzon besteht. Die Hypobranchialrinne der Tunicaten und das merkwürdige damit homologisirte Organ des Ammocoetes sind nachweislich secer- nirende Organe 2 — es wäre also dadurch wahrscheinlich gemacht, dass auch die Thyreoidea der Fische und höheren Wirbelthiere einstens als Drüse fungirt habe. Wie dies Dilemma zu lösen ist, soll die nächste Studie zeigen. 1 Es ist zu hoffen, dass Dr. Van Bemmelen bald in ausführlicherer Darstel- lung seine Untersuchungen veröffentlichen wird. 2 An einer anderen Stelle habe ich Prof. A. Schneider's Angaben , dass die Thyreoidea des Ammocoetes secernire, in Abrede gestellt. Ich muss diese Correc- tur, als »in pejus« geschehen, zurücknehmen. Ist auch die Structur der Thyreoidea eine etwas andere, als jener Forscher beschrieb , und besonders die Ausführungs- gänge der einzelnen Drüsenabschnitte complicirter , so bleibt doch zu Recht be- stehen, dass bei Ammocoetes die Thyreoidea Schleim secernirt. Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VIII. 49 VIII. Die Thyreoidea bei JPetromyzon, Aìnphioxus und den Tunicatevi, 1. Entwicklung und Lagerung der Thyreoidea in den jüngsten Stadien des Ammocoetes. Die erste Spur der Entwicklung der Schilddrüse gewahren wir bei jungen Larven, bei denen schon die vordersten Kiemensäcke des Ento- derms sieh auszustülpen beginnen. Dicht unter der ersten dieser Kie- raentaschen — der dem Spritzloch der Selachier und der Pseudo- branchie der Teleostier (vgl. Dohrn, Urgeschichte etc. Stud. IV, Mitth. d. z. St. V. p. 48 Anm.) homologen — buchtet sich die Entodermwandung nach unten und etwas nach vorn aus, so dass es auf einem gerade durch die Mittelebene gelegten Schnitt erscheint, als endige das Entoderm in zwei nach vorn gerichtete aber im rechten Winkel divergirende Säcke, dem oberen, als der Spritzlochspalte, dem unteren, als der ersten Anlage der Thyreoidea (Fig. 9). Es ist sehr wichtig, diese ursprünglichste Lagerung beider Organe sowohl in Beziehung auf den Darm im Ganzen, wie auf einander im Auge zu behalten: ihre Bedeutung wird später klar werden. In diesem ersten Stadium ist die Wandung der Schilddrüse eben so wie die des gesammten branchialen Abschnittes des Entoderms in ihren zelligen Elementen so wenig gesondert, dass es vor Überfüllung der Zellen mit Dotterplättchen kaum gelingt, die von Carmin tingirten Kerne, geschweige denn die Zellgrenzen zu erkennen (Fig. 18). In den Winkel, welchen die Ausstülpung der Thyreoidea mit der- jenigen des Spritzloch sacke 8 macht, ragt Mesoderm hinein. Der Winkel wird dadurch ziemlich spitz in das Lumen des Darmes vorgeschoben (Fig. 10). Dies Mesoderm lagert sich von beiden Seiten zwischen den allmählich nach hinten vordrängenden Boden des Stomodaeums und die Vorderwand des Entoderms ein. Es ist nicht schwer darin die ersten Elemente des späteren Velum zu erkennen (Fig. 11). In diesem ersten Stadium erkennt man noch , wie der Sack der Schilddrüsenausstülpung sich auch gegen die Bauchwandung des Ento- derms durch eine stumpfwinklige Einbuchtung absetzt, eine Einbuchtung, welche indess sofort wieder verstreicht. Es ist wichtig zu bemerken , dass in diesem Stadium schon das Herz als ein hohler Schlauch zu erkennen ist, dessen Wandungen in- dessen, wie alle übrigen Organe , durch dotterplättchen-erfüllte Zellen gebildet sind ; auch erkennt man den Conus arteriosus , und dessen Mittheilungen a. d. Zoolog. Station z« Neapel. Bd. VI. 4 50 Anton Doliru SpultUDg in zwei parallele Aste, welche denjenigen Theil der Entoderm- wauduug umfassen, deren weitere Ausbildung in die Schilddrüse auf- geht. Diese Äste gehen vorn um die Ausstülpung der Schilddrüse herum und steigen in der Mesodermfalte , welche von den Seiten zwischen Stomodaeum und Entoderm als Velum sich einzuschieben beginnt, in die Höhe iFig. 11). Sie sind die vordersten Brauchialarterien, als solche homolog der Spritzloch arterie der Selachier. Wir werden dies Gefäß als wichtiges morphologisches Document im weiteren Verlauf dieser Darstellung noch oft zur Sprache bringen. Dasselbe mündet in die Aorta der betreffenden Seite ein , als vorderster Aortenbogen, ohne mit dem gleichnamigen Gefäß der anderen Seite zu verschmelzen, da bei Petro- myzon eben zwei Kopfaorten, jederseits von der Chorda sich finden. Nach 24stündiger weiterer Entwicklung bemerkt man als haupt- sächlichste Veränderung , dassjene, die Spritzloch- und Thyreoidea- ausstülpung trennende Mosodermlamelle weiter in das Lumen des Darm- canals vorgedrungen ist, wodurch eine Scheidewand zwischen der Schilddrüse und den jetzt sehr schräg gerichteten Spritzlochtaschen hervorgebracht wird, deren Spitze jetzt schon auf der Mitte des zweiten eigentlichen Kiemensackes angekommen ist (Fig. 10;. Hätte man die vorhergehenden Stadien nicht, so würde man geneigt sein, die Schilddrüse für eine Ausstülpung des Entodermbodens zwischen den zweiten Kiemensäcken zu halten — eine Ausstülpung, welche zugleich nach vorn bis an die Grenze des Stomodaeums sich er- streckt, und nach hinten als eine Aussackung des branchialen Theiles des Darmes bis zur Bifurcation des Arterienstieles geht. Nach dem oben dargestellten Process ist aber eine solche Auffassung irrig: viel- mehr wird die Mündung der ursprünglichen Schilddrüsenausstülpung durch jene Velumlamelle nach hinten verschoben. Diese Lamelle, wird auf ihrer Unterseite von Schilddrüsenepithel bekleidet, auf ihrer oberen aber von Epithel, welches dem Spritzlochsack angehört. Wo diese beiden Epithelien in einander übergehen ist also die Grenze beider Bildungen: es ist wichtig, das hier hervorzuheben, denn es könnte merkwürdig erscheinen, später, wenn die Mündung der Schilddrüse noch weiter nach hinten rückt, das Epithel der Oberseite jener Lamelle, und die aus ihm hervorgehende Bildung für ein Product des Epithelsdes entodermalen Spritzlochsackes zu erklären. Unddochistes so. Die hintere Grenze des Schilddrüsensackes ist in diesem Stadium auf der Höhe der vierten wirklichen Kiemenspalte, wo die untere Wandung desselben in die Entoderm wand einfach übergeht . nachdem sie eine bauchige Ausstülpung erfahren hat. Studien zur Urgeschichte des Wirbel thierkörpeis. VITI. 51 In diesem Stadium sind schon sieben KiemensUclie zu untersclieiden. Nach weiteren 36 Stunden findet man die trennende vordere Lamelle auf der Grenze der dritten und vierten Kiemen spalte angekommen 'den Öpritzlochsack mit eingerechnet); ihr entgegen wächst eine andere La- melle, welche das hintere Ende der Thyreoidea von dem Boden des Darmes abschnürt (Fig. 11). Beide Lamellen verwachsen seitlich mit einander, so dass eine Art Diaphragma unter dem Kiemendarm ge- bildet wird, welches aber ein rundes Loch in der Mittellinie frei lässt — die Mündung des Hohlraumes der Schilddrüse in das Lumen des Darm- canais zwischen zweiter und dritter wahrer Kiemenspalte. In diesem Stadium ist die Schilddrüse in so weit fertig, als die Zellmaterialien, aus denen sie besteht, jetzt vom Mntterboden des Ento- derms geschieden sind. Es beginnt nun ihre weitere Differeuzirung als gesondertes Organ. Ehe dieses Stadium erreicht wird, macht sich schon eine Zwei- theilung des Schilddrüsensackes bemerkbar durch das Eindringen einer senkrechten Bindegewebslamelle von vorn und unten her. Sie theilt den vorderen Abschnitt der Schilddrüse in zwei seitliche Säcke. Die hintere Hälfte dagegen bleibt noch längere Zeit als ungetheilter Sack bestehen, wie denn überhaupt alle Umbildungen, die das Organ betreflfen, von vorn ihren Ausgang nehmen. Die senkrechte Lamelle dringt bis an die Mündung des Schilddrüsensackes allmählich vor, erst später schreitet sie auch auf die hintere Hälfte über, ohne dieselbe aber völlig zu durchsetzen, vielmehr bleiben die durch sie geschiedenen seitlichen Hälften auf der Oberseite verbunden (Fig. 1 2 e — m] . Kaum hat diese mediane Lamelle die Scheidung in zwei Hälften vollendet, so beginnt wiederum an der vorderen Hälfte eine weitere Umgestaltung. Jederseits dringt nämlich eine dritte Lamelle in die Thyreoidea- Säcke schräg ein, stülpt die äußere Wandung derselben in das Lumen ein , wodurch dies letztere auf dem Querschnitt die Gestalt des Viertelmondes erhält. Diese Einstülpung ist die Einleitung zu den größten histologischen Differenzirungen, die überhaupt au dem Organ Platz greifen. Der Deutlichkeit halber, und den weitereu Entwicklungen vorgreifend, will ich schon jetzt mit Benennungen beginnen, welche erst später gerechtfertigt erscheinen : ich will nämlich den eingestülpten Theil als Drüsen lamelle (Fig. 12—16, Fig. 18—22 Dr.L.], den nicht eingestülpten, welcher jene allmählich fast völlig einschließt, als Decklamelle (Fig. 12—16, Fig. 18—22 Z>.Z.; bezeichnen. Von Anfang an sind die Wandungen der Schilddrüse gleich stark, allmählich aber verdickt sich diejenige Partie, aus welcher die Drüsen- 4* 52 Anton Dohrn lamelle wird, ihre Zellen werden höher. Dies zeigt sich schon, ehe sie sich einstülpt; noch mehr aber, wenn die Einstülpung Platz gegriffen hat. Im Gegensatz dazu wird die Decklamelle allmählich dünner, d. h. die Cylinderzellen, welche sie ursprünglich zusammensetzen, vergrößern auf Kosten des Höhendurchmessers den Querdurchmesser und werden zu einer Art Plattenepithel. Dadurch wird sie in den Stand gesetzt, die Drüsenlaraelle trotz des bedeutenden Lumens, welches zwischen beiden bestehen bleibt, völlig zu umgehen (Fig. 20 u. 21). Für die Beschreibung der weiteren Veränderungen des ganzen Organes erscheint es mir passender, zunächst diejenigen der Drüsen- lamelle allein vorzunehmen, als des complicirtesten und wichtigsten Abschnittes, an die sich dann die übrigen Structureigenthümlichkeiten bequemer anschließen lassen. Man erkennt diese Verhältnisse am besten auf Querschnitten. Auf einem Stadium, welches sechs Tage älter ist als dasjenige, bei welchem zuerst die vorderste Ausstülpung der Schilddrüse erkennbar ward, sind die folgenden Zustände sehr deutlich. Die Schilddrüse bildet um diese Zeit ein Anhangsgebilde des Darmcanals, welches durch einen kurzen , schräg von unten und hinten nach oben und vorn gerichteten Canal mit demselben in Verbindung steht. Sie bildet einen Sack, der vorn bis an die Grenze der jetzt durch- gebrochenen Stomodaeum-Einstülpung , hinten bis an die Scheidewand des vierten und fünften Kiemensackes reicht. Die Schilddrüse ist durch eine mittlere Scheidewand in zwei seitliche Säcke geschieden: diese Scheidung ist vollständig an der vor der Mündung gelegenen Hälfte, unvollständig an der hinteren. Diese seitlichen Säcke sind durch schräg gerichtete Lamellen von unten her eingestülpt, aber wiederum reicht auch diese Einstülpung nicht bis an das Ende der seitlichen Säcke, sondern hört auf ^/i der Länge auf. An diesen Säcken mm machen sich die folgenden histologischen Differenzirungen bemerkbar. Es verdickt sich die Drüsenlamelle, wäh- rend die Decklamelle im Gegentheil sich verdünnt und zu einem Platten- epithel wird. Diese Verdünnung ist ganz besonders stark an den inneren mittleren Wandungen , die sich dicht an einander legen . so dass nur oben und unten ein dreieckiger Platz frei bleibt. In den unteren tritt ein Blutgefäß ein , das wir noch weiter besprechen werden , während oben Bindegewebe sich findet. Vor den beiden Umbiegungsstellen der Decklamelle in die Drüsenlamelle verdickt sich die erstere, d. h. die Zellen werden weniger abgeplattet; in Folge dessen liegen auch die Kerne der einzelnen Zellen näher an einander. Die Lagerung der Zellen Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VIII. 53 wird auch eine andere, je näher sie der Umbieguugsstellc kommen, auf die ihre Radien concentrisch gerichtet sind. Die Zellen der DrUsenlamelle ihrerseits differireu auch bei Zeiten in Grüße und Richtung. Die Lamelle verdickt sich am meisten gleich nach der Umbiegungsstelle : dort werden die Zellen höher und höher, während an der Umbiegungsstelle des einen Schenkels der DrUsen- lamelle in den anderen die Zellen niedriger bleiben. Ein auffallendes Factum bei dieser Differenzirung der Elemente in der Drüsenlamelle ist das folgende. Sowohl gleich neben der Umbie- gungsstelle des äußeren wie des inneren Schenkels , wie auch auf der Mitte des letzteren sieht man eine Unregelmäßigkeit in der Lagerung der Kerne. Einige wenige Kerne treten nämlich aus der Reihe der übrigen heraus und gerathen auf die entgegengesetzte Seite (Fig. 20 Dr.Z. 2). Dies ist die Einleitung zu einer Differenzirung innerhalb der Drüsenlamelle von Drüsen- und Flimmerzellen. Während nämlich diese wenigen Kerne — also auch die zugehörigen Zellen — sich so gruppi- ren, geben sie den Zellen der am meisten verdickten Partien Platz und Gelegenheit immer höher und zugleich couischer zu werden. Die Seite. wo der Kern liegt, wird umfangreicher und die Basis des Conus, die andere schmaler und die Spitze. Natürlich braucht dieselbe Zahl von Zellen an ihrer Basis mehr Platz , als an der Spitze , und so kommt es, dass diese Zellabschnitte der Drüsenlamelle wie um einen gemeinsamen Mittelpunkt concentrisch gelagert erscheinen. So kommt es allmählich zu Stande , dass auf gleicher Höhe zwei Reihen Zellen gelagert sind, die eine bestehend aus jenen concentrisch gelagerten langen, conischen Drüsenzellen, die andere aus kürzereu Cylinder-Epithelien . welche neben der spitzen Partie jener beginnen und umgekehrt gerichtet sind. Diese Verhältnisse mit Worten darzustellen ist schwer: dagegen ge- lingt es leicht, auf Abbildungen den Thatbestand zu erkennen (Fig. 20 — 22). Man sieht die Drüsenzellen [Dr.Z.]. die sich concentrisch gruppi- ren, an ihren äußeren Seiten aber unmittelbar anstoßen an die sich umlagernden Flimmerzellen [Fl.Z.]. Dieser Process wiederholt sich noch einmal näher an der Umbie- gungsstelle beider vSchenkel der Drüsenlamelle in die Decklamelle in anfänglich kleinerem Maßstabe , und mit histologischem Unterschiede. in so fern in den dort sich concentrisch lagernden Drüsenzellen eine größere Zahl von Vacuolen bemerkbar machen , welche in der ersten Differenzirung nicht auftraten (Fig. 21). Den Grund dieses Unterschie- des vermag ich nicht anzugeben , habe auch an dieser Stelle nicht die Absicht, tiefer auf den inneren Bau dieses Orgaus einzugehen, als die 5-1 Anton Dohrn morpho- und phylogenetischen Fragen erforderlich machen , auf deren Lösung es hier ankommt. Im weiteren Verfolge verschwinden diese Vacuolen, und die zweite Drüsenzellen-Einstülpung wird der ersteren völlig gleich , nur bleibt sie immer etwas kleiner in ihrer Gesammtausdehnung (Fig. 22). Die Flimmerzellenpartie der Drüsenlamelle erfährt auch allerhand Umgestaltung, deren bildliche Darstellung wiederum leichter ist, als eine mit Worten auszuführende Beschreibung. Es lässt sich nur im All- gemeinen sagen, dass sie mehrfache Faltungen erleidet, dass einige Partien größere Zellen zeigen als die anderen, und dass die in nächster Nähe der Drüsenzellen gelegenen vor den fast oder ganz verschmolze- nen Spitzen der Drüsenzellen von beiden Seiten fast zusammenstoßen. Von der weiteren Entwicklung der Gesammtgestalt der Drüse will ich noch erwähnen, dass sie nach hinten bis an die sechste Kiemen- spalte reicht (Fig. 17), und noch weiter reichen würde, wenn nicht der hintere Theil der mittleren Säcke bei Zeiten eine Spiralgestalt annähme, welche zunächst nach oben , dann nach vorn und dann nochmals nach unten und hinten sich richtete (Fig. 22) . Auch die vordere Partie wen- det sich, wenn auch in viel geringerem Maße nach oben, dadurch eben- falls andeutend, dass das Wachsthum größer ist, als der zur Verfügung stehende Raum, ein Umstand, den wir später wieder zur Sprache bringen werden. Wichtig ist ferner, zu betonen , dass die seitlichen Säcke an dieser Spiraldrehung des hinteren Endes keinen Theil nehmen, sondern gerade ausgestreckt liegen bleiben , und somit nach hinten über den mittleren, spiralig umgebogenen Theil hinausreichen , obschon letzterer beträcht- lich weiter reichen würde, wäre er auch gerade gestreckt. Eine besondere Beachtung verdient nun noch die Mündung der Thyreoidea und die Röhre , durch welche dieselbe mit dem Darmcanal bei Ammocoetes in Zusammenhang verbleibt. Wie schon oben beschrieben, kommt dieser Canal zu Stande durch allseitiges Zwischenschiebeu einer Bindegewebslamelle zwischen den ausgestülpten Theil des Bodens des Kiemendarms und diesen Darm selber (siehe oben p. 49). Die Mündung verschiebt sieh allmählich, ihre Wandungen verlängern sich zu einer von oben nach unten und hinten gerichteten Röhre , welche aus cyliudrischen , wie es scheint, wimpertragenden Zellen besteht , und mit den Wandungen der Schild- drüse in überall hin sich erstreckendem Zusammenhange steht. Es ist nun von außerordentlich hohem Interesse zu sehen, dass in die Mündung dieses Canals von vorn her und entlang dem Boden des Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpcrs. VIII. 55 Kiemendarms zwei halbcanalartige Vertiefungen sich begeben, welche nach dieser Mündung hin hingsam convergirend von vorn und oben den Kiemendarm enthing verlaufen (Fig. 12 — 16 Ps.br., 17 Ps.hr. B.]. Ihre Wandung besteht aus wimperndem Cylinderepithel , ähnlich wie das der Entodermwandung unter der Aorta. Dieses Gebilde ist bereits von A. Schneider beobachtet, beschrieben und abgebildet worden'. Schneider sagt : y)Auf der Bauchseite heginnt am Eingange des Magens in der Mittellinie eine wimpernde Pinne, tcelcJie bis zum Eingange der Thyreoidea zieht, dann sich theilt und rechts und links von der mittleren Kante bis vor die erste Kiemenspalte verläuft. Parallel dem Vorder- rande derselben steigen beide Rinnen bis zur Rückenlinie , dort werden dieselben ßach und ziehen nun als Wimperschnur an den beiden Seiten der oben beschriebenen dorsalen Kante in geringer Entfernuiig von deren freiem Rande bis zum Eingang des Magens der Kiemenhöhle. An jedem Kiemenbogen ziveigt sich von den oberen Wimper schnüren je eine Wim- perschnur ab , tcelche auf dem vorderen Saum jedes Kiemenhogens nacli unten zieht, ohne dass , loie ich ausdrücklich bemerke, eine Verbindung dieser queren Wimperschnüre mit den ventralen Wimperrinnen statt- findet.«. Ich habe der Entwicklung dieser beiderseitigen Wimperrinuen be- sondere Theilnahme geschenkt, und kann mit größter Bestimmtheit aussprechen, dass der vor der Mündung gelegene Theil der- selben der letzte Rest der vordersten, blinden Kiementasche ist, welche nicht zum Durchbruch gelangt. Auf Sagittal-, Frontal- und Querschnitten lässt sich die Umwandlung dieser vordersten, der Spritzlochspalte der Selachier gleich zu setzenden Kiemeutasche in die hier beschriebene Wim- perrinne mit vollkommener Sicherheit beobachten. Da die Feststellung dieses Sachverhaltes, wie wir gleich sehen werden , von der allergrößten Tragweite ist , so will ich nicht versäu- men, die Angaben der bisherigen Autoren hier wiederzugeben. In einem Aufsatz »Preliminary note upon the Brain and Skull of Amphioxus kmceolatusv- (Proc. Roy. Soc. XXIII p. 127 ff.) wendet sich Prof. Huxley mit Recht gegen die Behauptung Semper's, Ampihioxus sei gar kein Wirbelthier. Huxley bringt eine Reihe sehr wichtiger Einwände, dabei aber sagt er: >w^ Ammocoetes there is a Jryoidean cleft, lühich has hitherto been overlooked«. Ein Jahr später drückt er sich noch bestimmter in einem anderen Aufsatz : »On the nature of the cra- i 1. c. p. 84. Taf. VI Fig. 1 i. 56 Anton Dohrn niofacial apparatus of Petromyzom (Journ. of Anat. and Phys. X p. 420) folgendermaßen aus: y)There is a depression behiìid eacJi of the pharyngeal vela, and a bristle could sometimes he passed through the wall into a small space outside it. This I conceive to he the remains of a hyoidean cleft. which opens externally in the AtJimocoete.a Huxley trifft nicht das Rechte mit der Behauptung, dass eine wirk- liche Spalte bei Ammocoetes vorhanden sei : und wenn es ihm anschei- nend gelungen , eine Borste durch dieselbe zu führen , so ist die bezüg- liche Öffnung sicherlich ein Artefact gewesen. Die Tasche aber, welche er gesehen hat , besteht allerdings ; sie ist eben gebildet durch die eben erwähnte Wimperrinne. Wenn also Balfour dem gegenüber die wirk- liche erste Kiemenspalte als hyomandibulare Spalte beschreibt^, so fehlt er wieder seinerseits, und ihm gegenüber behält Scott Recht, welcher ausführlich die Anlage von acht Paar Kiemenspalten (Fig. 11 u. 17) be- schreibt 2. Scott aber täuscht sich wieder, indem er das erste Spalten- paar, das er ganz richtig mit dem Spritzloch der Selachier homologi- sirt, »einfach zu Grunde gehen« lässt. Schneider hat sich gar nicht auf Betrachtungen eingelassen, welche diese Fragen angehen. Die älteren Autoren geben den Petro- myzonten sieben Kiemenspalten ; die leitenden Hand- und Lehrbücher compromittiren sich nicht durch besonders motivirte Urtheile. Derjenige Autor aber, welcher das größte Interesse hätte haben sollen, ein glückliches Apergu weiter zu entwickeln, und dabei vielleicht die ganze Wahrheit über die genealogisch-morphologischen Beziehungen der Vertebraten , Cyclostomen , Amphioxus und Tunicaten zu Tage zu fördern , Wilhelm MIjller. hat , befangen in der Doctrin von der Ab- leitbarkeit der Vertebraten von Tunicaten und Amphioxus , sich damit begnügt, im Allgemeinen die Identität des bei den Tunicaten bekannten Endostyls oder Hypobranchialrinne mit der Thyreoidea des Ammocoetes zu behaupten, beide Gebilde in einer kurzen Mittheilung ^ zu verglei- chen , ohne weiteren Aulass zu nehmen , alle einschlägigen Thatsachen sorgfältig festzustellen. Auch keiner der späteren Autoren, welche be- reitwillig die W. MüLLERSchen Angaben hinnahmen, hat dieselben er- weitert oder auch nur ernstlich geprüft — was bei den vielen Unter- suchungen und Debatten über die Tunicaten Wunder nehmen muss. 1 Comp. Embryol. p. 74. 2 I. c. p. 141 ff. 3 W. Müller , Über die Hypobranchialrinne der Tunicaten und deren Vor- handensein bei yimpMoxus u. d. Cyclostomen. Jenaische Zeitschr. VII. p. 327 ff. Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VIII. 57 Dies jetzt nachzuholen , liegt dem Verfasser dieser »Studien« um so näher, als er hofft, durch Anerkennung des Satzes von der Identität der Thyreoidea des Ammococtes mit der Hypohranchialrinne der Tuni- caten und des AmpMoxus weite Zustimmung zu finden , dann aber die daraus bisher gezogenen Folgerungen umkehren und die Abstammung der Tunicaten und des AmpMoxus von cyclostomenartigen Fischen in derselben Weise begründen zu können , wie er in den voraufgehenden Studien III — V die Abstammung der Petromyzouten von fischähnlichen Vorfahren wahrscheinlich gemacht zu haben glaubt. 2. Der Endostyl oder die Hypobranchialrinne der Tunicaten. Der Bau des Endostyls der Tunicaten ist in vortrefflicher Weise von FoL^ geschildert worden. Ich habe dieser Schilderung nichts hin- zuzusetzen. Auch haben wir von demselben Verfasser werthvolle Mit- theilungen über die P'unctionen des merkwürdigen Apparates bekom- men, auf die ich hier verweise, da es nicht in meinem Plane liegt, durch genaues Eingehen auf dieses Organ an dieser Stelle mich auf eine Er- klärung des gesammten Baues der Tunicaten einzulassen. Nur die von W. Müller gemachte Homologisirung mit der Schilddrüse der Verte- braten soll Gegenstand meiner Erörterungen sein, eine Homologisirung, welcher GtEGEnbaur in bestimmter, Balfour in etwas reservirterer Weise zugestimmt haben, durch welche somit anscheinend ein unmittel- barer Contact zwischen den Wirbelthieren und den Tunicaten nachge- wiesen ist. Von dem in diesen )>Studieu« vertretenen Standpunkte aus ist sicher- lich kein Widerspruch gegen die Homologisirung als solche zu erwarten. Um so lebhafter aber muss ich gegen die phylogenetischen Schlüsse Einspruch erheben, die man, im Anschluss an die herkömmliche Theorie von der Wirbelthier- Vorfahrenschaft der Tunicaten , aus dieser Homo- logie hat ziehen wollen . Es hat sich , so weit ich sehen kann , Niemand die Mühe genom- men, darüber nachzudenken, wie aus dem Endostyl der Tunicaten wohl die Thyreoidea der Wirbelthiere hätte hervorgehen können. Vergleicht man zunächst die fertigen Organe einer Ciona inteatina- lis (Fig. 27 u. 17«) oder Salpa maxima (Fig. 17 i) mit der Thyreoidea eines etwa halbwüchsigen u4wwocoe^eó' (Fig. 17), so müssen bei aller 1 »Über die Schleimdrüse oder den Eudostyl der Tunicaten.« Morph. Jahrb. 1. p. 222 if. 58 Anton Dohrn fundamentalen Ähnlichkeit der charakteristischsten Eigenthümlich- keiten doch eine Reihe bedeutender Unterschiede sofort in die Augen springen. Zunächst ist zu betonen, dass, wie oben beschrieben, die Thyreoidea des Ammocoetes ein geschlossener Sack ist, welcher nur an einer Stelle durch einen Canal mit dem Darmlumen communicirt, während der En- dostyl der Tunicaten eine einfache Vertiefung des ganzen Kiementheils der Tunicaten darstellt, welche als Rinne fortdauernd unabgeschlossen und offen gegen das Darmlumen bleibt. Ferner ging aus der obigen Beschreibung hervor, dass der Sack des Ammocoetes nicht nur eine doppelte Wandung — die sog. Decklamelle und die eigentliche functio- nirende Drüsen- und Flimmerlamelle — besitzt , während von einer Decklamelle bei den Tunicaten keine Rede ist. Weiterhin zeigte sich das Organ des Ammocoetes aus zwei Hauptsäckeu gebildet, welche durch Einstülpung des Bodens der ursprünglichen Darmwandung her- vorgebracht ward, während an derselben Stelle des Endostyls der Tuni- caten nur einige Zellen mit außergewöhnlich langen Geißeln bestehen. Schließlich machte sich sogar noch eine secundäre Sackbildung bei dem Organ des Ammocoetes geltend durch tiefe Einstülpung der Drüsen- Flimmerlamelle , von der gleichfalls bei den Tunicaten keine Spur sich zeigt. Diese Unterschiede könnten darauf deuten , dass entweder keine Verwandtschaft zwischen beiden Gebilden zu statuiren ist , oder aber eine beträchtliche Vervollkommnung desselben beim Ammocoetes statt- gefunden hat , aus der dann eine Abstammungsrichtung von den Tuni- caten zu den Cyclostomen erschlossen werden könnte. Es bestehen aber eine Reihe von Ähnlichkeiten beider Bildungen, welche so charakteristisch sind, dass es schwer fallt, dieselben als durch Convergenz ursprünglich verschiedener Anlagen hervorgegangen anzu- sehen. Zunächst die topographischen Beziehungen des ganzen Organes. Beide befinden sich an der ventralen Seite des Kiemeuabschnittes des Darmes. Die Thyreoidea des Ammocoetes erstreckt sich vom Wimper- segel bis nahe an den Mageneingang. Der Endostyl der Tunicaten hat die gleiche Lage und Ausdehnung. Zwei große primäre Äste des Kie- menarterienstammes liegen zu den Seiten der Schilddrüse, ähnliche Blutgefäße begleiten den Endostyl. Beide Bildungen sind an ihrem vor- deren und hinteren Ende mehr oder weniger spiralförmig umgebogen. Hierin Analogien ' sehen zu wollen, hätte immerhin Vieles gegen sich. 1 Nach der neuesten Terminoloe-ie Götte's »Homoidien«. Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VIII. 59 Die Structur der Hauptbestandtheile ist aber so charakteristisch, dass es wohl schwer fallen dürfte, sie als convergent und nicht viel- mehr homolog- zu erachten. Die Drüsenzellabschnitte eben so wie die Flimmerzellen und ihre gegenseitige Anordnung sind so auffallend, dass es schwer halten möchte , etwas Ähnliches bei anderen Thieren nach- zuweisen. Vergleicht man die Abbildungen auf Taf. 8, so ergiebt sich , dass die Einrichtung der Ammocoetes-ThyYeoìde'à eben complicir- ter ist, als die des Tunicaten-Endostyls — aber dass man es mit homo- logen Bildungen zu thun habe, wird Niemand leugnen wollen. Eine anscheinend sehr secundäre Bildung dieses ganzen Organes ist aber bisher nicht der Ehre gewürdigt worden, als Argument ge- braucht zu werden. Alle Autoren, die sich mit den Tunicaten eingehen- der beschäftigten , haben einer Schlund-Wimperrinne Erwähnung ge- than, Avelche in den vordersten Abschnitt des Endostyls einmündet, beide Seiten des Schlundes umgiebt und in der Nähe des Nervenknotens und der Wimpergrube wieder zusammentritt. Fol' beschreibt und bildet sie ab, Gegenbaur^ sagt von ihnen: y)Am vordersten Ende der Bauchrinne (Endostyl) heginnen die den Eingang der KiemenhöJde timziehenden Wimper streifen. Es sind mit cilientragenden Zellen besetzte seichte Furchen , loelche dorsalioärts verlaufend^ entweder zum Oesophagus ziehen (Copelata) oder in der Nähe des großen Ganglions in eine Spiraltour auslaufen (Doliolum) oder in einer u-impernden Grube enden (SalpenJ.a Es ist leicht, sich von der constanten Anwesenheit dieser Structur bei allen Tunicaten zu überzeugen (Fig. 17« u. \lb Ps.br.). Dass aber eine gleiche Structur bei Ämmocoetes sich findet, hat bisher Niemand hervorgehoben. Der Einzige, der die entsprechende Bildung gesehen hat, ist Schneider, wie ich oben citirt habe. Aber er hat nicht weiter danach geforscht, welche Bedeutung diesen »Wimperstreifen« zukäme. Und W. Müller hat sie nicht erwähnt. Ich habe oben dargestellt , wie ein wimpernder Halbcanal vom Rücken her, unter der Ohrblase beginnend, an der Innenseite des Ve- lum nach unten steigt, dann auf der Bauchwandung des Darmes entlang läuft, bis er in der Mündung der Thyreoidea mit der Wand dieser Mün- dung verschmilzt (Fig. 17 Ps.br.). Es ist wahrlich nicht schwer, in diesen Halbcanälen die »Wimperstreifen« der Tunicaten wieder zu er- kennen. Ja, um die Ähnlichkeit noch größer zu machen: auch ein 1 Morpholog. Jahrb. I p. 229 ff. ^ I. c. p. 425. QQ Anton Dohrn großes Blutgefäß läuft, wie bei Animocoetes , so bei denTunicaten, außen von den »Wimperstreifen«. Dies Alles könnte nun freilich erst recht für eine Bestätigung der genealogischen Linie Tunicaten-Cyclostomen dienen, wäre nicht ein wichtiger Umstand zu berücksichtigen, den ich oben aufgedeckt habe. Die Wimperrinnen hinter dem Schlundsegel des Ammocoetes sind der letzte Best derjenigen Kiemensack-AusstUlpungen, welche nach den geltenden Homologie-Bestimmungen als Homologa der Spritzlochspalten betrachtet werden müssen. Ich habe oben erwähnt, welche Irrthümer die früheren Bearbeiter der Cyclostomen begangen haben, als sie die Pseudobranchie oder Spritzlochspalte im Embryo oder den jüngsten Larven des Ammocoetes entweder leugneten, oder aber frühzeitig völlig zu Grunde gehen ließen. Schritt für Schritt kann man vielmehr mit größter Sicherheit die Um- wandlung der anfänglich groß und deutlich angelegten Kiemensack- Ausstülpungen in diesen wimpernden Halbcanal beobachten, eben so wie man die ursprüngliche Lagerimg der ersten Anlage der Thyreoidea in unmittelbarer Nachbarschaft der beiden seitlichen Spritzlochtaschen und ihr allmähliches gleichmäßiges Wandern nach hinten wahrnehmen kann. An der Identität dieser beiden Wimperrinnen mit den Spritzloch-Ausstülpungen der jüngsten Larven ist kein Zweifel möglich. Um diese Identität aber noch deutlicher hervortreten zu lassen, habe ich aus einem entsprechenden Embryonalstadium des Torpedo auf Taf. 4 Fig. 7 a — k Querschnitte abbilden lassen, welche beweisen, dass auch bei den Selachiern die ventrale Partie der Spritzlochkieme zwar nicht mehr gegen das Ectoderm sich öffnet, aber als entoder- m ale Rinne (Fig. Tvenfr.Spr.) in genau derselben Weise gegen die Mittellinie der Bauchwandung des Darmes zusammen- läuft, wie bei Ammocoetes. und ihr Ende gleichfalls dicht an der unpaaren medialen Einsenkung der Thyreoidea findet; hieraus lässt sich die doppelte These erweisen: einmal, dass jene Flimmerrinne wirklich die umgewandelte Pseudobranchie oder Spritz- lochkieme ist , dann aber, dass jenes merkwürdige Organ des Ammo- coetes in der That der Thyreoidea homolog ist — eine Meinung , die zwar von den Handbüchern aufgenommen, aber niemals mit voller Überzeugung adoptirt war, da sie nur auf jenen oben citirten Unter- suchungen W. Müller's basirte, die von keiner Seite geprüft waren. Wenn aber diese Wimperrinnen des Ammocoetes aus einer Umwandlung der Spritzlochtaschen des Ammocoetes Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VIII. 61 hervorgehen, wenn sie ferner durch »Lagerung und Anord- nung« als identisch mit den Schluud-Wimperstreifen der Tunicaten angesehen werden müssen — nun so bleibt kein Ausweg übrig — so müssen die Schlundwimperstreifen der Tunicaten eben auch durch die Umwandlung einer bei ihren Vorfahren vorauszusetzenden Spritzlochspalte erklärt wer- den und mit Recht den Namen Pseudobranchialrinne führen. Aber die Spritzlochsäcke und Spalten sind keine Bildung sui ge- neris, sie sind nur die vordersten der raetamerisch angeordneten, aller Welt bekannten Kiementaschen der Selachier und übrigen Vertebraten : wie denn auch in den ersten Stadien des Ammocoetes diese Taschen völlig homodynam mit den auf sie folgenden sieben Paaren sind, so sehr, dass es Scott angezeigt schien , eine den Selachiern und Cyclo- stomen gemeinsame, hypothetische Stammform Octotrema zu postu- liren. Muss also für die Tunicaten-Wimperrinne eine vorgängige Spritz- lochspalte postulirt werden, so geht das nicht, ohne den Tunicaten auch genealogische Rechte auf dieses hypothetische Octotrema zu vindiciren, welches wohl später von einem Polytrema noch abgeleitet werden dürfte. Damit aber werden sie Nachkommen von Fischen, nicht umgekehrt. In der vorigen »Studie« hatte ich nun schon für die Thyreoidea den morphologischen Werth einer zwischen Spritzloch und erster Kiemenspalte ausgefallenen Kiementasche in Anspruch genommen. Aus den bisherigen Darlegungen würde dann also auch folgen, dass derEndostyl der Tunica- ten gleichfalls eine umgewandelte, zwischen Spritzloch und Hyoidspalte belegene Kiemenspalte sei. Da nun die Verhältnisse des Petromyzon, bei welchem das große Organ des Ammocoetes zu Follikeln zerfällt, sich näher an die der übrigen Vertebraten anschließen , als das Tunicaten-Endo- styl, welches sich nur mit der larvalen Configuration der Cyclostomen- Schilddrüse vergleichen lässt, so gewinnt meine schon im »Ursprung der Wirbelthiere« p. 43 fif. erörterte Auffassung von der Interpolation des ^w2wocoe^e5-Zustaudes in den Entwicklungsgang des Petromyzon neue Stützen, und ganz besonders auch die Meinung, dass -4mmocoe^es- artige Vorfahren geschlechtsreif geworden seien, und dass solchen Vor- fahren die Tunicaten ihre Existenz verdanken. Denn in der That — stellt man sich vor, dass die ursprüngliche Anlage der ^mwocoe^es-Thyreoidea statt durch die verschiedenen Dia- phragmen vom Boden des Darmes sich abzulösen, in der einfachen Ver- tiefung der bauchständigen Wandung des Kieraendarms bestehen bliebe 62 Anton Dohrn und in dieser Verfassung die histologischen Umwandlungen erleide, welche sie später als abgeschnürter Sack wirklich erleidet, so wird es nicht schwer sein, darin die Hypobrauchialrinne der Tunicaten unmittel- bar wieder zu erkennen. Dann würde auch die Einmündung der zur Pseudobranchialrinne gewordenen Spritzlochspalte nicht so w^eit nach hinten gerathen sein, sondern wie bei den Tunicaten gleich am An- fangstheil der Thyreoidea einlaufen , es würde nicht zur Bildung der verschiedenen Säcke kommen, und die Decklamelle würde eine ein- fache Membran von Epithelzellen zwischen den Drüsen-Flimmerab- schnitten und der Kiemendarm wanduug sein. Ob die Vorfahren der Tunicaten nun wirklich für ihr Endostyl Sta- dien durchgemacht haben, wo dasselbe sich näher an die Gestaltung der Ammocoetes-'ßchiiddvüBe anschloss , muss dahingestellt bleiben : viel- leicht lehrt eine umfassender angestellte Untersuchung aller Tunicaten noch Stadien kennen, die auf die Entscheidung dieser Frage mehr Licht werfen. Da aber unzweifelhaft Rückbildungen im Organismus der Tu- nicaten Platz gegriffen haben — der ganze Schwanz , ein großer Theil des Rumpfes, die Chorda, die Urwirbel, die Nieren etc. etc., das Alles scheint geschwunden — so ist es ja wohl nicht zu weit gegangen, auch eine Veränderung der Schilddrüse anzunehmen. Es lässt sich aber offenbar noch weiter gelangen , wenn man die Function des Organes in Betracht zieht. Durch Fol u. A. ist nachge- wiesen , dass eine reichliche Schleimabsonderung die Function des En- dostyls bildet. Der Schleim scheint dazu bestimmt, die Nahrungspar- tikel in den Oesophagus gelangen zu lassen, die Flimmerzellen, Wim- perrinnen etc., sind die Vehikel, welche dafür sorgen. Dass diese Art der Ernährung eine absonderlich ursprüngliche sei, wird Mancher Mühe haben zu glauben. Man fragt : ehe das Endostyl sich bildete — wie ernährten sich denn da die Vorfahren der Tunicaten? Offenbar waren sie frei schwimmende Geschöpfe und damit in der Lage, ihre Nahrung durch Jagd selbst zu packen. Da bedurfte es doch gewiss anderer Einrichtungen, als des Endostyls, der Schleimabsonderung und der Wimperrinnen — ähnlich wie die Vorfahren der Cirripeden sicher- lich auf anderem Wege für ihre Ernährung sorgten , als durch Veran- staltung von kleineu Strudeln, welche alles in ihren Bereich Gelangende dem Munde zuführten. Als die Vorfahren der Cirripeden schwammen, hatten sie sicherlich anders geartete Extremitäten . als die Rankenfüße der jetzigen Lepadiden und Balaniden : eben so werden auch die Vor- fahren der Tunicaten anders geartet gewesen sein , und die Schleimab- sonderung des Endostyls und die Wimperrinnen des Kiemensackes Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpcrs. VIII. 63 werden erst secundäre Hilfsmittel bei der Ernährung gewesen sein, ehe sie die ausschließlichen wurden. Ich habe nun schon oben citirt, dass ein Wimperschnurapparat durch Schneider bei Ammocoetes nachgewiesen ist, und Calberla hat die Schleimabsonderung der Schilddrüse der eben ausgeschlüpften Lar- ven beobachtet. Es muss erlaubt sein . einen Functionszusammenhang dieser Bildungen mit denen der Tunicaten aufzusuchen. Ammocoetes lebt im Schlamme, und schon die allerjüngsten Larven bohren sich in denselben ein. Wenn schon directe Beobachtungen noch fehlen , so muss doch angenommen werden , dass die Schleimabsonde- rung und die Wimperung einigen Antheil an den Ernährungs- oder Athmuugsfunctionen nehmen, welche bei den im Schlamm lebenden Geschöpfen statt haben. Könnte nicht daran gedacht werden, dass die festen Theile des Schlammes, trotz aller Durchsiebung seitens der Mundtentakel und des Velums doch im Stande sind, die Darmepithelien zu beschädigen, wenn nicht ein reichlicher Schleimüberzug sie schützt, und dass die Wimperrinnen dazu bestimmt sind, diesen Schleim an die bedrohtesten Stellen zu befördern . und von dieser Function ihren Aus- gangspunkt genommen haben? Einmal hervorgebracht, ist es nicht auffallend, diese nützliche Bildung weiter ausgedehnt zu sehen und der ganzen Nahrungsmasse dadurch eine schleimige Beimischung verliehen zu sehen, welche ihre weitere Beförderung in und durch den Darm be- günstigt. Es ist ja gar nicht unmöglich , dass der Schleim nicht bloß mechanisch einhüllend , sondern auch chemisch auflösend wirkt , so dass eine wirklich verdauende Function diesen Structuren zuerkannt werden könnte. Dann würde leicht begreifi)ar, dass eine so günstige Einrichtung bei festsitzenden Thieren wie die Ascidien , oder bei flotti- renden wie die Salpen. allmählich die Gesammternähruug übernähme — und das Problem des Functionswechsels wäre gelöst. Es scheint mir wohl der Mühe werth, auf diese Gesichtspunkte hin sowohl den Ammo- foetes wie auch die Tunicaten physiologischen Experimenten zu unter- werfen. Eine solche Hypothese macht es dann verständlich, dass die Hypo- branchialriune der Tunicaten in ihrer ganzen Länge offen ist — denn so kann der abgesonderte Schleim leichter und rascher herausbefördert werden, als müsste er durch eine schmale Mündung erst durchpassiren. Das Problem würde damit seine Gestalt verändern : wir hätten vielmehr die Mündung und Organisationsweise des Amiìiocoetes verständlich zu machen, als die der Tunicaten. Ich gestehe ehrlich, dass es mir einstweilen an brauchbaren Argu- 54 Anton Dohrn menten fehlt , das Zustandekommen der eigenthümlichen Organisation des Ammocoetes aus einem Paar nicht zum Durchbrueh gelangender Kiemenspalten unter dem Gesichtspunkte des Functionswechsels zu be- greifen. Übergangsstadien fehlen; die Verbindung der Cyclostomen mit den Selachiern, Teleostiern und Ganoiden liegt weit vor dem Silur, wie wir schon aus der Beschaffenheit und Anordnung der Hypophysis erschließen mussten ; Myxine ist uns noch zu unbekannt, um Hilfe dort zu suchen : so bleibt also das Problem einstweilen bestehen , wie aus zwei ventral verschmelzenden Entoderm-Kiemensäcken das schleimab- sondernde Organ des Ammocoetes hat hervorgehen können. Hier will ich indess die weitere deductive Erörterung zunächst unterbrechen, um noch ein Element in meine Darlegungen aufzunehmen, dessen Bedeutung gewiss, nicht unterschätzt werden wird: den Am,- phioxus. 3. Die Hypobranehialrinne des Amphioxus. In dem schon wiederholt citirten Aufsatz W. Müller's wird auch zum ersten Mal darauf hingewiesen , dass ein der Hypobranehialrinne derTunicaten homologes Organ sich bei ^w^/J7«oa:^^5 vorfindet (1. c. p. 329). Da indessen jener Aufsatz sich nur als »Vorläufige Mittheilung« charak- terisirt , so erhalten wir nur eine kurze Beschreibung ohne Abbildung dieser wichtigen Structur. Nach W. Müller hat Rolph ^ das Organ untersucht und giebt davon auch Abbildungen, die aber mit Recht die Kritik des nach ihm arbeitenden P. Langerhans ^ herausgefordert haben, welcher seinerseits eine bessere Beschreibung und Abbildung liefert. Schließlich giebt noch RoHON^ ein Urtheil ab. Die genannten Forscher schließen sich alle mehr oder weniger bestimmt der Interpretation W. Müller's an, ihre Differenzen bestehen mehr in den Angaben über den thatsächlichen Befund. Da nun die bisherigen Versuche, AmpJnoxus morphologisch zu verstehen, nichts weniger als gelungen sind, und die ausschweifendsten und einander widersprechendsten Deutungen , wie im Allgemeinen so auch für die einzelnen Theile seiner Structur, gemacht worden, so muss es wichtig sein , endlich einen festen Punkt zu gewinnen , von dem aus 1 Unters, über den Bau des Amphioxus. Morph. Jahrb. IL p. 126 ff. ■2 Archiv f. mikr. Anatomie XII. p. 317. '^ Unters. ühQv Amphioxtis. Denkschr. der raath.-natiirw. Classe der Acad. der Wiss. XLV. Wien 1882. Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VIII. 65 die Streitfragen gelöst werden können. Es ist darum von Bedeutung, die Structur der Hypobranehialriune genau zu studiren und mit den oben dargestellten Gebilden derPetronnzonten undTunieaten zu vergleichen. Stellt sicli Identität heraus, nun so muss Amphioxus gleichfalls seinen Gang nach Canossa antreten und seine Pretentionen auf die Urvater- schaft abschwören. Betrachten wir neben einander die Querschnitte der Thyreoidea des Ammocoetes, des Endostyls einer Ascidie und der Hypobranchialrinne des Amphioxus (Fig. 14, Fig. 23), so gewahren wir zunächst wesentliche Unterschiede in der Lagerung des Organes. Bei Ammocoetes haben wir es mit einem sackförmigen Anhangs- gebilde des Kiemendarms zu thun , bei der Ascidie mit einer offenen Vertiefung des Mittelraums des Kiemenkorbes, bei Amphioxus mit einer von unten nach oben eingestülpten leisteuförmigen Erhöhung eben dieses Mittelraums des Kiemenkorbs. Diese Unterschiede scheinen an sich be- trächtlich genug zu sein. Vergleichen wir nun aber zunächst das histo- logische Gefüge des Gebildes bei Tunicaten und Amphioxus, so springt es in die Augen , wie ähnlich beide Organe sind. Wir gewahren auch bei Amphioxus vier Längswülste , aus conischen Drüsenzellen gebildet (Fig. 23 Dr.Z.), wir sehen diese Drüsenzellen concentrisch um einen außen gelegenen Mittelpunkt geordnet, jede Zelle enthält einen am Boden ge- legenen Kern ; zwischen je zwei Drüsenzellwülsten liegt eine Anzahl flimmernder Zellen, deren Richtung im Gegensatz zu jenen radiär aus einander gehend ist, und schließlich sehen wir jederseits das ganze Ge- bilde begrenzt von einer allmählich sich verschmälernden Zone ähnlicher Zellen, wie die sind, aus welchen die DrUsenwülste bestehen. Diese Zone biegt nach außen und unten um und tritt in directe Verbindung mit den Zellen des Kiemenkorbes selbst. Im Großen und Ganzen stimmt also diese Anordnung mit derjenigen des Tunicaten-Endostyls. Die Unterschiede sind nicht größer, als sie bei so weit von einander unterschiedenen Thieren zu gewärtigen sind, und jedenfalls sind die Ähnlichkeiten bei Weitem beträchtlicher als die Verschiedenheiten . Leider kann ich über die embryonale Ausbildung der Hypobran- chialrinne des Amphioxus keine Auskunft geben , da ich mir das ent- sprechende Material nicht verschaffen konnte, und die Arbeit Hatschek's noch nicht so weit gefördert ist, um diese Lücke zu ergänzen. So ist dadurch vor allen Dingen ein Vergleichspunkt ausgeschlossen , auf den sehr viel ankommt: Der Ursprung der Hypobranchialrinne und ihre etwaigen Beziehungen zu einer Pseudobranchialrinne, deren Vorhanden- Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station zn Neapel. Bd. VI. 5 56 Anton Dolirn sein bei den Tunicateu und bei Ammocoetes von so fundamentaler Bedeu- tung ist. Am erwachsenen AmpMoxus finde ich nichts , das einer sol- chen Rinne entspräche, selbst bei den kleinsten, von mir untersuchten Exemplaren , — 4 mm lang , — habe ich nichts davon wahrnehmen können. Indessen reichen die Data über die histologische Beschaffenheit und die Lagerung des Organs bei AmpMoxus meines Erachtens einigermaßen aus, um dieHomologisirung mit den Tunicaten als richtig zu betrachten, — und dadurch wäre eo ipso dieHomologisirung mit der Thyreoidea des Ammocoetes anerkannt und es blieben die Folgerungen daraus zu ziehen . 4. Polgerungen. Am Schluss der »V. Studie« habe ich geäußert : »Durch diese veränderten Folgerungen (nämlich über die Homo- logien des Knorpelgerüstes der Petromyzonten-Kiemen) verändern sich die Grundlagen der bisherigen Phylogenie- Bestimmungen zwischen Cy- clostometi und Fischen vollständig . Die Meinung in den sog. mußerena Kie?nenbogen der Selachier den letzten Rest einer arcJt aistischen Structur zu besitzen^ welche aus Urzeiten herstammt und die Cyclostomen als letzte Reste dieser JJrßsclie erscheinen ließ, stürzt zusammen; damit stürzt aber auch der stärkste Pfeiler der Brücke, welche die Fische init AmpMoxus und den Tunicaten verband — letztere treten iti eine nahezu voUstätidige Isolirung, wenn man ihnen doch nach wie vor die Vorfahrenrechte der Wirbelthiere zuerkennen ivill. Dieser bisher allgemein gehegten An- schauung habe ich die entgegengesetzte gegenüber gestellt : iti Cyclostomen^ AmpMoxus und Tunicaten degenerirte und reducirte Fische zu erblicken. Der B eto eis für die Richtigkeit dieser Htjpothese ist freilich noch nicht erbracht.^ auch nicht einmal durch die hier gelieferte Auseinandersetzung von der Natur der Kiemenknorpel. Ich darf aber dennoch diesen Aufsatz mit dem Versprechen schließen , dass ich den Beweis in einer der näch- sten nStudiena vollkräftig lief ern werde , in denen aus einander gesetzt werden soll^ wie geivisse Organe und Structur en der Cyclostomen^ des AmpMoxus und der Tunicaten nur erklärbar sind, wenn als ihre Vor- fahren Fische a7ig eschen u-erden, tvelche mit den heute lebenden Fischen die allernächsten phylogenetischen Beziehungen besaßen.i^ Ich gedenke dieses Versprechen jetzt einzulösen. Es muss im Allgemeinen auffallen, dass gerade dasjenige Organ, welches ich mir als specifisch bedeutsam für diesen Beweis ausersehen habe, auch von Seiten der Anhänger der alten Abstammungstheorie als Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpcrs. Vili. 67 ganz besonders beweisend ihrerseits in Anspruch genommen wird. In- dess dieser Umstand wird vielleicht gerade am meisten dazu beitragen, die beiden Betrachtungsweisen zu confrontiren und ihren relativen Werth nicht nur für den vorliegenden Fall , sondern im Allgemeinen festzu- stellen . Es wird mir darum gestattet sein, auch hier wiederum wörtlich zu citiren , was seitens des hervorragendsten Vertreters jener Anschauung mit Bezug auf die Hypobranchialrinne-Thyreoidea gesagt wird. In seinem »Grundriss der vergi. Anatomie 2. Aufl.« p. 578 u. 579 sagt Gegenbaur : y>Als eines aus der primitiven Kopfhöhle sich differenzirenden Or- ganes ist noch der Hypohratichialrimie und ihrer Derivate Erwähnung zu thun. Amphioxus besitzt sie in der Länge der Kiemenhöhle. Unter den Cyclostomen ist sie nur noch während des ersten Larvenstandes von Petromyzon beobachtet. Da sie nicht längs der ganzen Kiemenhöhle sich erstreckt ., scheinen im Vergleich zu den Tunicaten schon Reductionen vorzuliegen. Mit der Differenzirung des als Zunge fungirenden Organs tritt die ninne fernere Itückbildwigen ein und geht i?i einen allmählich vom, oberen Raum sich abschnürenden Canal über, der endlich sich voll- ständig trennt. Beim ausgebildeten Thiere verwandelt er sich in einen vom zweiten bis vierten Kiemensackpaar sich erstrechenden Complex mit Epithel ausgekleideter Follikel und bildet damit ein iti physiologischer Hinsicht räthselhaftes Organ^ die Gl. thyreoidea (Schilddrüse). Bei den Gnathostomen kommt es nicht mehr zur Bildung einer längere Zeit bestehenden Ithine^ vielmehr schnürt sich an der homologeil Stelle ein Fortsatz der Kopfdarmhöhle ab und bildet einen unpaaren., von Epithel ausgekleideten Follikel. Utiter allmählicher Sprossmig löst sich dieser in eine Summe einzelner Follikel auf., die durch. Bindegewebe vereinigt bleiben. Bei Fischen liegt das Organ wenig weit von seiner Bildungsstätte entfernt, am vorderen Ende des Kiemenarterienstammes, zwischen diesem und der Copula des Zungenbeinbogeiis. Bei den Amphi- bien findet man die Thyreoidea in der Kehlgegend als paariges Knötchen (unpaar bei Proteus) an der inneren Fläche der hinteren Zungenbein- hörner, zuweilen in mehrere G)'uppen vertheilt. Unpaar, dicht vor den Aortenbogen liegend, erscheint sie bei den Reptilien , paarig dagegen bei Vögeln in der Nähe des Ursprungs der Carotiden. In beiden Abtheilungen entfernt sie sich somit weit von der ersten Bildungsstätte, was durch das Zurücktreten der großen Arterienstämme beeinfiusst scheint. Unter den Säugethieren wird sie bei Motiotremen, vielen Beutelthieren und manchen anderen gleichfalls in zwei Theile getrennt, ivährend sie sonst ihre beiden 5* 68 Anton Dohrn seitlicheil Massen durch eine mediane Querhrücke (Isthmus) verbunden zeigt. Die Fortdauer dieses schon hei den niederen JVirbelthieren seitie ur- sprüngliche Bedeutung aufgehenden Organs in der langen Heike höherer Formen icird aus phylogenetisch sehr frühzeitig erfolgter Vererbung ver- ständlich (9 ) ., und zwar einer Einrichtung, deren Function bei Tunicaten mit der Nahrung scmf nähme in ivichtiger Beziehung stand.«. Die letzten Zeilen dieser Erklärung sind es wesentlicli, welche wir hier etwas näher analysiren müssen. Die Thyreoidea der höheren Wirbelthiere ist also nach Gegenbaur hervorgegangen zu denken aus der Hypobranchialrinne der Tunicaten. Letztere wird charakterisirt als eine »Einrichtung, deren Function mit der Nahrungsaufnahme in wichtiger Beziehung stand«. So unbestimmt diese Definition auch ist , so bietet sie doch die Elemente zu weiterer Analyse. Wollen wir uns aber ein einigermaßen anschauliches Bild da- von machen, wie Gegenbaur sich im Allgemeinen die Thiere vorstellt, welche y> durch phylogenetisch sehr frühzeitige Vererbung ^i den höchsten Wirbelthieren ein »m seiner Function räthselhaftes Orgcmv. hinterlassen haben, welches schon bei den -oniedersten Wirbelthieren seine Bedeutung aufgegeben hat«, so müssen wir auf p. 410 ff. nachlesen, wie Gegen- baur die Tunicaten charakterisirt. Zunächst verdient hervorgehoben zu werden, dass Gegenbaur durch die Absonderung der Tunicaten von den Mollusken und durch die Errichtung einer eigenen Abtheilung , welche ))den Werth eines beson- deren Thierstammes« verleihen soll, »r/ee bedeutenden Eigenthümlichkeifen der Organisation der Tunicateti in ihr Recht setzen will«. Diese Eigen- thümlichkeiten »lassen verwandtschaftliche Beziehungen mit niedersten Vertebraten unschwer erkennen,« ^mur sei bemerkt, dass der Mangel einer klar ausgesprochenen Metamerie des Körpers einen Anschluss an die Vertebraten nicht gestattet, ivie auch immer Andeutungen einer Bil- dung von Folgestücken cm einzelnen Köipertheilen bestehen mögen«. Diese Citate geben freilich wieder Grund zu beträchtlichen Ein- würfen . Der Anschluss an die Vertebraten soll durch den Mangel einer klar ausgesprochenen Metamerie unmöglich gemacht werden — dennoch aber soll die Hypobranchialrinne dieser nicht segmentirten Geschöpfe in der Schilddrüse der höchsten Wirbelthiere ihren genealogisch ununter- brochenen Zusammenhang bewahren. Was setzt eine solche Anschauung für Annahmen voraus? Es wird lehrreich sein, das einmal im Speciellen zu erörtern. Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VIII. 69 Nach Gegenbaur (1. c. p. 430) y^bildet der Besitz eines die Längs- achse des Körpers durchsetzenden Skeletts ^ soioie die Gliederung des Kör- pers in eitle Anzahl von Metameren (Urwirbel) die wesentlirltsten Cha- raktere der Wirbclthiere. Durch die Metamerie scheiden sie sich von den Tunicaten, zu denen, als der einzigen Äbtheilung unter den Wirbellosen^ nähere Beziehungen nachweisbar sind. Entferntere bestehen zu den Würmern, die Ja auch für die meisten übrigen Stämme Verknüpfung eil erkennen lassen.«. Was sind nun aber ^^MetamerenzerfäUt leiden Rotatorien dci' hintere Leibesahschnitf in Anjmssung an die Bewegimg in eine An- zahl von Segmenten«. Die kleinsten Copepoden sind gleichfalls aus- gezeichnet segmentirt. Beide Gruppen gehören gewiss zu den kleinsten Geschöpfen. Andererseits heißt es : ^y Angedeutet ist die Metamerie bei den Nemertinen in einzelnen Organsystemen. Auch hei den Gephyreen ist sie noch kei?ieswegs allgemein, denn mehrere Orga?isysteme stehen noch außerhalb ihres Bereiches.v. Nemertinen werden oft meterlang, Gephyreen sind voluminöse Thiere. Wieder heißt es: »Jf?^ der Aus- bildung der Metamerie betritt der Organismus eine höhere Organisations- stufe.v- Andererseits lässt Gegenbaur aber die nicht segmentirten Mollus- ken von gegliederten Thieren abstammen, so dass man nicht weiß, ob sie höher oder niedriger, primitiver oder abgeleiteter erscheinen. Bei so schwankender Definition der Metamerie wird es wohl unthuu- lich sein, diese als Kriterium für eine Trennung der Tunicaten von den Vertebraten anzusehen. Wenn die Mollusken früher gegliedert waren, — was ich hier weder behaupte, noch leugne, — warum können dann die Tunicaten nicht auch gegliedert gewesen sein? Die Tunicaten wer- den als in genealogischer Beziehung mit Amphioxus stehend angesehen, jene als ungegliedert aber zu einem eigenen Thierstamm erklärt, dieser als gegliedert den Vertebraten angeschlossen. Man fragt: was waren denn für Einflüsse thätig, die den Amphioxus gliederten, ihn aus unge- gliederten tunicatenartigen Vorfahren entwickelten? Und wie erklärt es sich, dass in der embryonalen Entwicklung die Gliederung des Am- phioxus durch Urwirbel so sehr viel früher auftritt , als die Ausbildung der Kiemenspalten, des Herzens, der unpaaren Flossen etc. etc. ? Wenn der ungegliederte , tuuicatenähnliche Körper die Grundlage des Am- phioxus und aller übrigen Wirbelthiere abgiebt, warum verkehrt sich denn die Reihenfolge dieser Bildungen in der Ontogenese der Verte- braten? Gerade die Scheidung in Kiemendarm und eigentlichen Darm sollen ja Tunicaten und Vertebraten gemein, — ja letztere von den ersteren oder von gemeinsamen Vorfahren überkommen haben: wess- halb also tritt diese Gemeinsamkeit nicht von vorn herein auf? Freilich wird an anderer Stelle wieder behauptet, das Kiemen skel e tt des Amphioxus lasse sich auf die Einrichtungen der übrigen Vertebraten nicht beziehen, r,heide stellen sehr verschiedene Typen dan^ (1. c. p. 492). Also bleiben nur die Kiemenspalten, ohne Skelett übrig, als homologi- sirbar. Diese wären dann wiederum mit den Kiemen-Einrichtungen der Tunicaten zu identificiren , welche letzteren somit in den heutigen Kiemenspalten der Fische wieder zu erkennen wären. Amphioxus wird 72 Anton Dohrn aber citirt zum Beweise, dass die Fische und übrigen Vertebraten einst- mals unter ihren Vorfahren Thiere mit sehr viel mehr Kiemenspalten besaßen, als ihre heutigen Nachkommen. Danach also muss man an- nehmen, dass wenigstens die vordersten Kiemenspalten des Amphioxus mit den Kiemenspalten der heutigen Fische homolog sind, — und somit auch mit den Kiemenspalteu der Tunicaten. Denn wollte man sagen, nur im Allgemeinen sei die Scheidung eines vorderen , der Athmungs- function dienenden Abschnittes das Tunicaten und Vertebraten Gemein- same , so hätte man entweder gar nichts gesagt, oder aber auf noch weiter zurückliegende Gremeinsamkeit hingewiesen, die man nicht näher charakterisiren kann. Denn wie athmet der vordere Darmabschnitt bei beiden Gruppen anders , als durch Kiemenspalten ? Diese also müssen als gemeinsam, als homolog angesehen werden. In der Charakteristik der Kör per form der Vertebraten heißt es aber bei Gegenbaur (1. c. p. 436 ff. : » Von größeren Körper ah schnitten sind drei auch in den niedersten Ahtheilungen unterscheidbar. Der vordere hirgt eine respiratorische Vorkammer des Nahrung scanales und ist demgemäß (!) durch seitliche Durchbrechungen der Leiheswand ausgezeichnet. Er trägt die höheren Simiesorgane und lässt hei den Cranioten durch Concrescenz und Diffe- renzirung deii Kopf entstehen. Der zweite Ahschnitt , bei Atnphioxus am dorsalen Theile ohrhe scharfe Grenze dem norher gehenden sich anschließend .^ bildet den die Leibeshöhle mit ihren Contentis bergenden Rumpfe der nur durch die Canalöffnung vom letzten oder caudalen Körpertheil abgegrenzt ist., und damit diesen äußerlich wenig gesondert erscheinen lässt. Diesen Abschnitten sind xoir schon hei den Tunicaten begegnet. Bei den Ascidienlarven besitzt der vorderste, später zum Haupttheile des Körpers sich ausgestaltende Abschnitt die Anlage der Athemhöhle , und den die Simiesorgane tragenden Theil des Nervensystems. Daran schließt sich eine ivenig gesonderte Strecke mit dem Darmrohr ^ und geht ohne scharfe Grenze in den caudalen Abschnitt über. Die erste Ausprägung der Anlage des Kopfes oder seities Äquivalentes bei allen Vertebraten lässt ihn als den phylogenetisch ältesten Körpertheil deuten ^, und giebt einen Fingerzeig aif jene Zusammenhänge ab.a- Hiernach besaßen die Ascidien schon die Hauptabschnitte des Wir- belthierkörpers . — nur ohne Metamerie. Was brachte aber denn die 1 Sollte wirklich ein Abschnitt, der den Kopf trägt, älter gewesen sein, als z. B. der After? Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. Vili. 73 Nachkommen der Tuuicaten, oder gemeinsamer Vorfahren, dazu, sich zu segmentireu? Oben hieß es: das Wachsthum des Körpers zu bedeu- tenderer Größe. Bleibt es aber auch bei den Tunicaten bei diesem Motive? Suchen wir weitere Klarheit zu schaffen, z. B. durch die Sinnes- organe. Das Auge der Vertebraten soll schon bei den Tunicaten vorgebildet sein :1. c. p. 551). i)Das Auge der Wirbelthiere erscheint im Wesentlichsten ähnlich gebaut loie hei höher entwickelten Ahtheilungen niederer Thiere^ allein schon in der Ontogenie des Organs spricht sich ein anderer Typus aus, der nicht minder in der feineren Structur wiederkehrt. Wir haben desshalb keine unmittelbare Verknüpfung mit den relativ ausgebildeten Zuständen des Sehorganes anderer Thierstämme und treffen nur bei Tuni- caten Andeutungen hierfür. Auch bei Ascidienlarven wird das Auge nicht direct vom Ectoderm her. sonderii vom vorderen Abschnitte des Centralnervensystems angelegt. Viel tiefer steht das^ was man bei Am- phioxus als Auge bezeichnet : einen dem vorderen Ende des Centralner- vensystems aufgelagerten variablen Pigmentfleck. deii positiven Nachweis, dass die von der Brand liomerie wiahhüngige Meso- merie, die Marshall bereits im vordersten Kopftheile beobachtet hatte, sich über den ganzen Kopf erstreckt und eine typische Segmentirung ist, welche entwicklungsgeschichtlich vollkommen mit der primären Metamerie der Mesoblastsomiten des Rumpfes übereinstimme^. Ich habe schon weiter oben, auf p. 8 betont, dassdie Van WuHE'schen Angaben und Auffassungen von beträchtlicher Bedeutung seien ; ich kann aber keineswegs anerkennen, dass durch sie das Problem von der Segmentation des Kopfes als gelöst angesehen werden könnte. Ob eine Lösung dieses Problems überhaupt je mit Sicherheit gegeben werden könne, ist doch auch eine Frage, die es wohl der Mühe lohnt, einmal bestimmt zu stellen. Dr. Ahlborn bezieht sich auf p. 311 auf Götte's vermeintlichen Nachweis, der Amphibienkopf ließe vier Segmente erkennen, denen der Werth von Ur wirbeln zukäme. Nachher schließt er, da aus Van Wijhe's Arbeit hervorginge , dass neun Segmente bei den Selachiern vorhanden wären, und die drei Hypoglossus-Segmente bei Selachiern, Petromyzon und Amphibien als homolog anzusehen seien, dass das von Gotte als vorderstes Segment des Amphibienkopfes betrachtete, vielmehr einem Segmentcomplex von sechs Segmenten gleichzusetzen sei. -oDass es bei den Amphibien gelingen könnte , alle die neun Sch'ddelsegmente {der Selachier) nachzuiceisen, ist zroar nicht undenkbar, allein rcir dürfen es bei der intensiveti Untersuchungsart Gottes nicht ertvarten ; Gölte würde die Segmente ivahrscheinlich auch gesehen haben. Was nun so eben von den Amphibien gesagt ist, muss auch für alle übrigen Wirbel- thiere gelten.i Bei aller Hochachtung für die ausgezeichneten Arbeiten Götte's möchte ich meinerseits doch stärkere Reserven machen : ihre Berechtigung werde ich später erweisen. Aber hat Dr. Ahlboen nicht daran gedacht, dass, wenn es schwierig ist, bei den Amphibien Seg- mentgrenzen nachzuweisen, ähnliche Schwierigkeiten auch bei den Se- lachiern bestehen könnten? Was verpflichtet die Selachier, die defini- tive Segmentzahl des Wirbelthierkopfes in aller Reinheit uns zu über- mitteln? Wenn die Amphibien sechs Segmente zu einem haben reduciren gekonnt, oder wenigstens dies so scheinbar machen, dass ein Beobachter wie Gotte sie positiv als nur e i n Segment beschreibt, warum können nicht auch bei den neun Segmenten der Selachier solche Zusammenziehungen stattgefunden haben , welche unseren bisherigen Beobachtungen und Berechnungen entgangen sind ? Ich meinerseits bin positiv davon über- Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. "VIII. 85 zeugt, dass solche Reductiouen auch bei Selachiern sich zeigen , und nehme nicht den geringsten Austand, bei meinen eigenen Versuchen der Lösung dieser Fundamentalfragen, die Selachier nur als den relativen Ausgangspunkt zu betrachten und in ihnen schon nach Anzeichen einer viel bedeutenderen Gliederung zu suchen, als sie uns in den Spaltungen des Kopfmesoderms gegeben sind. Ich bin weiterhin der Meinung — und habe die bezüglichen Erfahrungen reichlich gemacht — dass Eines die factischen Vorgänge dieser Gliederung des Mesoderms sind . ein Anderes aber unsere Möglichkeit, sie in ihrer objectiven Reinheit zu beobachten, und ein Drittes gar, sie richtig zu deuten. Dass Van Wijhe die Branchiomerie als ein wesentliches Kriterium für die Erkenntnis der Segmeutbildung des Kopfes ansieht, glaubt Dr. Ahlborn auf seine noch nicht völlig gelungene Emancipation von den GEGEXBAUR'schen Anschauungen schieben zu dürfen: ich vermuthe, Van Wijhe wird einer solchen Interpretation nicht zustimmen. Und vom Schreiber dieser Zeilen wird Niemand den Verdacht haben , er mache sich einer allzu großen Deferenz für die GEGENBAUR'sche Autorität schuldig , wenn er in dieser Frage sich rückhaltlos auf die Seite des berühmten Urhebers der bisher geltenden Segmenttheorie des Schädels stellt, so vi^eit sie ihre Kriterien eben sowohl in den Kiemenbogen und den Kopfnerven, wie bei irgend welchen anderen Structuren des Kopfes sucht. Meiner Meinung nach darf gar keine Organsphäre bei diesen Ermittelungen unberücksichtigt bleiben, und die Bevorzugung der Nerven vor den Ge- fäßen, der Knochen oder Knorpel vor den Muskeln hat keinen gesunden Boden. Dass die Kiemenbogen den Rippen nicht homodynam seien . be- haupten Dr. Ahlborn und ich in gleicher Weise, dass aber -»die Meta- merie der Kiemenbogen thatsächlich nichts Anderes sei, als eine durch die primäre Branchiomerie des Darmes bedingte Gliederung^ tvelche von der Segmentirung des Mesoderms vollständig unabhängig ist<.<, halte ich keineswegs für richtig, und für geradezu bedenklich die Art, wie Dr. Ahlborn seine These beweisen will. Er sagt : i)Nach den Darstellungen G'òtte\ entsteht der Zungenbein- oder Hyoidbogeti der Anuren aus dem ztoeiten oder drittletzten Schädel- segment, tvelches , wie ivir sahen, dem siebenten der Selachier com- piei homolog ist. Bei diesem letzteren dagegen entsteht der Hyoidbogen nach Balfour aus der dritten Kopf höhle, und nach den genaueren Untersuchungen von Van Wijhe in der Verlängerung des dritten und vierten Myotomes, während die Verlängerung des siebenten Semi- ten erst die fünfte Visc er albo genhohl e {3. Kiemenbogen) umfasst. Hier 86 Anton Dohrn zeigt sich also^ class homologe Branchiomeren in ganz verschiedenen Me- someren liegen^ tmcl class der Hyoidbogeti der Anuren einem, und der der Selachier zicei Secjmenfen entsprichisK Vorausgesetzt wird , dass all diese Beobachtungen richtig und die Deutungen übereinstimmend sind. Selbst dann aber müsste jeder Mor- pholog Bedenken tragen, ohne Weiteres zu folgern, der Hyoidbogen könne bei so nahe verwandten Thieren an zwei verschiedenen Locali- täten entstehen. Denn was heißt »homologe Branchiomeren liegen in verschiedenen Mesomeren« anders, als dass sie in ihnen entstanden sind? Wären sie bloß durch nachträgliche Verschiebungen in andere Mesomeren gerathen, nun so könnte das ja nicht als beweisend für ihre ursprüngliche Zugehörigkeit betrachtet werden, und um die allein kann es sich hier handeln. Dr. Ahlborn scheint freilich eine solche Möglich- keit von vorn herein ausschließen zu wollen bei Erörterung der Be- ziehungen des Hyoidbogens der Petromyzonten , wo seiner Äußerung zufolge »(//e SelbsUindigkeit der Brcmchiomerie sich noch viel auffallen- der zeigh. Unglücklicherweise stüzt sich Ahlborn in seiner Argumen- tation auf die Arbeiten seiner Vorgänger, nicht auf eigene, umfassende Untersuchungen, und so verfällt er von vorn herein in Widersprüche und Irrthümer. In der That ist es ein eigenes Schicksal , welches das für morphologisch-phylogenetische Fragen so wichtige Wirbelthier, Petro- myzon , seither in der allerungenUgendsten Weise hat untersucht wer- den lassen. Wie schon aus der III. Studie zur Urgeschichte hervor- ging, war die Natur der Hypophysis Niemand bekannt; in der V. Studie ward das Knorpelskelett seiner wahren Bedeutung nach geschildert, in der folgenden VIII. Studie ist die Pseudobranchie kennen gelehrt wor- den — und ich habe schon früher angedeutet, dass ich auch die Rudi- mente der hinteren Extremität gefunden habe. Mit einem so ungenügend bekannten Organismus so fundamentale Fragen entscheiden zu wollen, ist um so bedenklicher, als die absonder- liche Lebensweise der Petromyzonten auf allerhand Anomalien der Structur vorbereiten muss , die eben eine Erklärung von Fall zu Fall verlangen , aber um so weniger Grund zu großen morphologischen De- ductionen in der oben bezeichneten Richtung geben können. Wenn also Dr. Ahlborn (1. c. p. 323) sagt: -liFühreii wir nun den Vergleich durch ^ so liegt die Pseudobranchial- spalte von Petromyzon ähnlich ivie hei den Anureti im Bereich des sieben- ten Kopf Segments ^1 lo'dlirend dasselbe Organ bei den Selachiern (Van JVij'he) unter dem hinteren Theile des vierten primitiven Urn-irbels gelegeil ist. Bei den Haif sehen entstehen die ersten sechs Kiemenspalteti Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. VIII. §7 mit annähernd gleichen Abständen ungefähr ventral von den letzten acht Kopfsomiten; hei Petromyzon dagegen verbreiten sich die sieben Dauer- kiemen eben so über den Abschnitt der drei letzten Myomeren des Kopfes und der neun ersten des Rumpfes, also annähernd über zwölf Körper- segmente. Dass man hier den jyrimitii'cn Kiemenbogen keinen segmenta- len Charakter zuschreibeil kann , leuchtet ein, und icir müssen alle Ver- suche von vorn herein als gescheitert betrachten , loelche dieses dennoch unter zcillkürlicher Annahme von e?itwicklungsgeschichtlich nicht nach- gewiesenen Verschiebtingen glaubhaft machen looUen.v. so ist darauf zu erwiederu, dass willkürliclie Aunahmen gewiss nicht gestattet sind. Aber wenn sich aus einer Reihe von thatsächlichen Ver- hältnissen der Schluss nicht umgehen lässt , dass in der That Verschie- bungen stattgefunden haben, die bei Myxine sogar außerordentliche Pro- portionen angenommen haben, so wird umgekehrt die These, dass die Branchiomerie von der Mesomerie ursprünglich unabhängig vor sich ge- gangen sei , zurückgewiesen und neue , stärkere Argumente schaifen müssen, um sich behaupten zu können — ob mit Erfolg, möchte ich allerdings bezweifeln. Wie bedenklich aber alle diese Erörterungen sind , ehe nicht eini- germaßen die factischen Descendenzverhältnisse der Wirbelthiere nach- gewiesen sind, das muss nachgerade Jedem einleuchten. In einem anderen Aufsatz macht Dr. Ahlborn den Versuch, die Epiphyse als »Ru- diment einer unpaaren Augenanlage anzusehen« und stützt diese Ver- muthung unter Anderem auch auf die Analogien der mit den Augen- blasen übereinstimmenden Entstehung der Epiphyse durch eine hohle Ausstülpung der Hirnwand, und ihren Zusammenhang mit der sog. Nervenleiste. Auf welchem Boden diese Hypothese erwachsen ist, deu- tet die etwas schüchterne Vergleichung mit dem unpaaren Auge der Tunicaten und des vermeintlichen Augenfleckes des AmpMoxus an. Da aber Dr. Ahlborn nicht ganz abgeneigt ist, den wirklichen Opticus der Vertebraten »noch etwas näher an die übrigen sensiblen Nerven (seil. Trigeminus, Acusticus, Vagus etc.) heranzubringen« (1. c. p.328), diese selbst aber »nach ihrer morphologischen und physiologischen Be- deutung und mit Rücksicht auf den secundären Charakter der Neuro- merie nicht mehr mit segmentalen Spinalnerven vergleichen will«, so lehnt Schreiber dieser Zeilen noch einmal die in der oben wiederge- gebenen Anmerkung dargelegte Auffassung ab, als stünde er in diesen Fragen mit Dr. Ahlborn auf gleichem Anschauungs-Boden und könn- ten die von ihm erarbeiteten Resultate anders als gelegentlich in Übereinstimmung mit Dr. Ahlborn's Auffassungen stehen. 188 Anton Dohrn Erklärung der Abbildungen. Die Tafeln für die »Studien«! — VI hatte ich selbst gezeichnet, allein der große Umfang der begonnenen Arbeit ließ bald in mir den Wunsch aufkommen, in der Herstellung der zahlreichen Abbildungen von fremder und zugleich geübterer Hand Unterstützung zu finden. Dr. Eduard Meyer aus St. Petersburg, jetzt Assistent an der zoologischen Station , hat mir seine sehr geschickte Hand zur Verfügung gestellt , wofür nicht nur ich selber, sondern wahrscheinlich alle Leser der »Studien« ihm aufrichtigen Dank zollen werden. Die Figg. auf Tafel 1 — 4, und Figg. 1" auf Taf. 7 sind aus Schnitten com- ponirt worden. Tafel 1. Die Tafel enthält die untere und obere Hälfte eines Embryo von Pristiurus, und soll dazu dienen , die Dispositionen der Kiemengefäße , Arterien sowohl wie Venen, in demjenigen Stadium zu zeigen, in welchem die ursprünglichen Be- ziehungen der Kiemenarterie zu den Aortenbogen noch bestehen. Fig. 1 a. Ventrale Hälfte. JIz. Herz. Con.art. Conus arteriosus, von welchem die Kiemenarterien ausgehen. Hyoid-Art. ist die Hyoid-Arterie, vor der noch die kleinere Art.thyr. manti. Arteria thyreoidea mandibularis abgeht. Spr.Art. ist die Spritzloch-Arterie (Arteria spiracularis) , welche aus dem Zusammen- strom der Venen-Commissur [Comm.] des Hyoidbogens und der Arteria thyreoidea ihr Blut empfängt, um es dann in ihrer Vene gegen Gehirn und Auge weiter zu schicken. Die vorderen und hinteren Venen jedes Visceralbogens zeigen dicht vor dem Schnitt die sie verbindende Quer- commissur. Thyr. ist die noch ganz kleine Glandula thyreoidea ; Md. der Mund , der noch weit offen steht ; Hyiioph. ist das vordere Stück der durchschnittenen Hypophyse ; Opt. der noch sehr massive Opticus mit Choroid. Choroidea, Ret. Retina, L. Linse, Com. Cornea. Fig. 1 h. Dorsale Hälfte. Ao. Aorta, in welche sich Ao.B. 1 — 5 die fünf Aortenbogen ergießen. Die Vene des Hyoidbogens bildet Ao.B. 1 den ersten Aortenbogen, zugleich aber die Car.post. Carotis posterior, welche unter der Hyp. Hypophyse mit der der anderen Seite verschmilzt, eine Strecke lang als unpaares Gefäß verläuft , um dann einen Verbindungsast der Car.int.aiit. Carotis interna anterior, welche als Vene aus der Spritzlocharterie hervorgeht, in sich aufzunehmen. NB. Auf den Zeichnungen sind die kleineren Kiemengefäße , besonders die aus den Arterien hervorgehenden Kiemenblattgefäße, durch deren Zusammenstrom die vorderen und hinteren Kiemenvenen gebildet werden, weggelassen, um nicht durch allzuviel Detail die Übersicht zu erschweren. Für das Verständnis des Ganzen wird es gut sein, nachzulesen, was in Studie IV unter 1. die Entstehung Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VII — Vili. 89 und Differenzirung der Kiemenbogengefäße (Mitth. a. d. Zool. Station IV. p. 115 ff.) gesagt ist. Fig. 2a u. '2b. Combinirte Sagittalschnitte durch einen Torpedo-'EtmhvYO, um die gegenseitigen Lagerungsbeziehungon der Blutgefäße und Knorpel des Hyoidbogens und der Kiefer zu zeigen. Buchstabeubezeichnuug wie oben. 3Id. Mandibel. Mx. Maxilie. Hyom. Hyomandibulare. Hy.d. dorsales Stück, Hy.v. ventrales Stück des Hyoid. Comm. die beide scheidende Commissur der hinteren Hyoidvene, aus welcher durch Zusammenfluss mit der Art.thyr.mand. die Spritz- locharterie ihr Blut empfängt. K.vag. Vagus, N.gl.jth. Nerv, glosso- pharyngeus, N.fac. Nerv, facialis, N.trùj. Nerv, trigeminus, M.lev. Hebe- muskei, 3f.add. Adductores arcuum. Na. Nase. Tafel 2. Fig. 3. Seitenansicht des auf Taf. 1 in ventraler und dorsaler Hälfte dargestellten Stadium eines Pristlurus-EmhTyo. Buchstabeubezeichnung wie auf Taf . 1. Hinzugekommen sind Na. Nase, Ohrhl. Ohrblase, Epiph. Epiphyse, OesojjJi. Oesophagus, Chorda Chorda dorsalis. Fig. 3a. Dieselbe Seitenansicht eines weiter entwickelten Embryo von ScißUum ccmicula. Buchstabenbezeichnung wie oben. Md. Mund. Es ist zu bemerken, dass auf diesem Stadium die ursprüngliche Verbindung der Kiemenarterien mit den Aortenbogen bereits aufgehört hat zu bestehen , und dass letz- tere durch Zusammenfließen je einer hinteren und vorderen Kiemenvene auf einander folgender Bogen gebildet werden. Fig. 4. Schnitt durch die Kieferknorpel und den Adductor mandibulae eines weiter entwickelten Mustelus-'E.mhryo. Md. Mandibel. M.t. Maxilie. Add. Muse, adductor mandibulae. /. Fascie. Fig. 5. Vier combinirte Sagittalschnitte durch einen Pristiurus-Y^mhryo vom Sta- dium wie Fig. 3 , um die Anlage der Knorpel des Hyoidbogens und des Spiitzlocbknorpels zu zeigen. Spr.Kn. Spritzlochknorpel, Hyom. -[- Hy. Hyomandibulare -\- dorsale Hyoidknorpel, Hy ventrales Stück des Hyoidknorpels. Tafel 3. Fig. 6 a — d. Sagittalschnitte durch einen etwas älteren Torpedo-Yimbxjo, welcher dieselben Bildungen darstellt, die auf Fig. 2 der obigen Tafeln gezeigt wur- den. Die Schnitte sollen dazu dienen , die Selbständigkeit des Hyomandi- bulare zu veranschaulichen. Die Schnitte folgen nicht unmittelbar auf einander, es sind immer mehrere dazwischen liegende nicht abgebildet worden. Entscheidend als Beweis ist die Comm. auf Fig. 6 è, welche den dorsalen und ventralen Theil des Hyoid trennt, Hy.d. und Hy.v. Auf Fig. 6(Z sieht man die von beiden Theilen des Hyoid abgehenden , durch- sclmittenen Kiemenstrahlen [Dorsale u. ventrale Knorp. Strahl.]. Buchstaben- bezeichnung wie oben. Tafel 4. Fig. la — k. Querschnitte durch ein frühes Stadium eines Torpedo-Evahvyo, um den Verlauf der Fseudobranchialrinne, d. h. des ventralen, entodermalen Theils 90 Anton Dohrn der Spritzlochspalte und ihre Lagerungsbeziehungen zur Thyreoidea zu zeigen. Die Schnitte beginnen auf der Höhe des Opticus und gehen bis hinter die Thyreoidea. Buchstabenbezeichnung: 3HI. Medullarrohr. Md. Mundspalte. K.H. Kieferkopfhühle. Gl.fac. Ganglion des N. facialis. Sjrr.Art. Spritzloch- arterie. Sjjr. Spritzloch. ä'.Fauna und Flora des Golfes von Neapeh« werde in viel zu großen Dimensionen geplant, ein entspre- chender Absatz sei nicht ziu beschaffen, die Gründung des »Zoologischen Jahresberichts^^ zeige die bedenkliche Tendenz, all und jedes in der Zoologischen Station monopolisiren zu wollen, ja, — es hat sogar nicht an Solchen gefehlt, welche wohl gar die Existenz der Station selbst als »die Freiheit der Zoologie« benachtheiligend anklagten. Dagegen ist ja nichts zu machen. Auf Gegenwirkung muss Der immer gefasst sein , welcher etwas Neues an die Stelle des Alten , oder überhaupt Etwas an die Stelle des Nichts setzen will. Und das war meine Aufgabe. Aber ich wusste auch, was zur Durchführung derselben gehörte. Viele werden meinen, dass ich, wenn ich dies schreibe, an Geld denke; in derThat, Geld ist ja unumgänglich erforderlich, war es gleich vom Beginn des Unternehmens an und wird es auch fortgesetzt bleiben, Dass es indess beschafft worden, beweist die Existenz und außergewöhnlich rasche und umfangreiche Entwicklung der Zoologischen Station. Wie es beschafft wurde, darüber werde ich vielleicht später einmal ausführlicher berichten können. Aber neben dem Geld war noch etwas Anderes nöthig , etwas von Geld recht Verschiedenes : geistige Unabhängigkeit , die auf sich selbst beruht und kein entscheiden- des Motiv aus den Äußerungen des Beifalls oder Missfallens, der Zu- neigung oder Abneigung Anderer empfängt. Ohne ein gewisses Quan- tum dieser Unabhängigkeit wäre ich wahrscheinlich den nur allzu zahl- reichen , offen oder versteckt einhergehenden Widersachern erlegen, hätte nicht den Muth gefunden, das ganze Unternehmen zu beginnen, noch weniger es durch die vielen und großen Schwierigkeiten hindurch- zuführen, die sich besonders in den ersten Jahren geltend machten, und ich hätte vielleicht, statt das ganze Gebiet zu occupiren, das nach mei- ner von Anbeginn feststehenden Überzeugung der Zoologischen Station zukam, ihren Wirkungskreis ängstlich eingeschränkt und damit die großen Sympathien eingebüßt, welche das Unternehmen jetzt tragen und täglich an Macht und Ausdehnung gewinnen. Das hier klar und bestimmt auszusprechen , bewegt mich die Stel- lung, welche der Zoologischen Station durch die Ereignisse des letzten Jahres bereitet worden ist. So anerkannt ihre Bedeutung auch bisher bei den entscheidenden staatlichen Behörden, ich darf wohl sagen, eines großen Theiles von Europa, gewesen , so viele Beweise des fördernden Wohlwollens sie auch aus allen Kreisen der gebildeten Gesellschaft em- pfangen, — zu einer prononcirten Stellung in der öffentlichen Meinung, 106 Anton Dohrn zunächst Deutschlands und Italiens , ist sie erst im verflossenen Jahre gelangt. Um so begreiflicher ist mein Wunsch , um so zwingender die Nothwendigkeit, dafür zu sorgen, dass keine Unklarheit über die Ziele meines Vorgehens bestehen bleiben, und dass der Grund und Boden, auf dem diese Ziele erwachsen sind, allen Blicken zugängig, die Wege, auf denen ich bisher gewandelt , dem öffentlichen Urtheil unterbreitet werden. Es ist mir desshalb auch ein Bedürfnis, meinem Freunde Prof. Hans Gierke in Breslau meinen Dank dafür zu sagen , dass er es übernommen hat, zunächst im Auftrage des Berliner Centralcomités des »Vereins zur Förderung der Zoologischen Station in Neapel« in einer besonderen Broschüre ' ein Bild von der Thätigkeit und Bedeutung der- selben zu entwerfen und so die vielen Fragen zu beantworten , welche plötzlich aller Orten aufgeworfen wurden. Auch für die zahlreichen län- geren und kürzeren Mittheilungen über die Zoologische Station, welche zumal in den letzten Jahren in der in- und ausländischen Tages- und periodischen Presse erschienen sind — und kein Land Europas ist da- bei unberücksichtigt geblieben, — kann ich den wohlwollenden Ver- fassern und Redactionen nur meinen aufrichtigsten Dank abstatten. Viele Jahre hindurch ist mir der Vorwurf immer erneuert worden , dass die Zoologische Station sich viel zu exclusiv auf die Kreise einiger we- nigen Eingeweihten gestützt und die Propaganda verschmäht habe, welche ihr in den weitesten Kreisen der Gebildeten sichere Freunde gewönne. Dennoch zog ich es vor, ruhig abzuwarten, dass diese Pro- paganda in spontaner Weise sich mache, und ich glaube, dass ich recht daran that. Als ich nun endlich im Sommer 1884 zuerst in Moskau, durch einen freien Vortrag in einer der Sitzungen der anthropologischen Gesellschaft, zufolge der Aufforderung meines verehrten Freundes Prof. BoGDANOw , öffentlich von der Zoologischen Station sprach , ge- wann ich die Überzeugung , dass eine viel lebendigere Theilnahme an meinen Bestrebungen vorhanden sei, als ich geglaubt hatte, — und als ich kurz darauf in Berlin unter dem Vorsitz des damaligen Präsidenten des deutschen Reichstages , Herrn v. Levetzow , in einem Saale des Reichstags vor einem auserlesenen Publicum die Zielpunkte in großen Zligen darlegen durfte , welche ich der zukünftigen Entwicklung der Station gesteckt habe, und als diese Zielpunkte durch Männer wie Prof. Waldeyer, Du Bois-Reymond und durch Se. Exe. Unterrichts- minister V. Gossler offen anerkannt und lebhaft unterstützt wurden, Die Zoolog. Station in Neapel. Kassel 1884. Verlag von Theodor Fischer, Bericht über die Zoologische Station während der Jahre I8&2— 18S4. 107 — da fühlte ich , dass die Zeit gekommen sei , wo ich nicht nur das Recht gewonnen hätte, sondern auch die Pflicht übernehmen mlisste, in möglichst ausgebreiteter Weise durch Rede und Schrift von der Zoo- logischen Station, ihren Aufgaben und ihren Leistungen, ihrer Vergan- genheit und ihrer Zukunft Mittheilung zu machen. Ich habe dazu die Bewegung benutzt, welche seitens des genannten Berliner Centralcomités hervorgerufen worden, habe zunächst in Berlin, Hamburg, Cöln, Stuttgart, München und Frankfurt a. M. Vorträge ge- halten und dabei die freudige Gewissheit davongetragen, dass die Zoo- logische Station viele Freunde besitzt und noch mehr dazu gewonnen hat. Leider erlaubten andere Pflichten mir nicht, den an mich ergange- nen Aufforderungen zu Vorträgen seitens einer großen Zahl anderer Städte (Dresden, Leipzig, Darmstadt, Karlsruhe, Freiburg i. Br., Düs- seldorf, Crefeld, Kiel, Stettin, Coburg u. a.) zu entsprechen, ich hoff'e aber , dass die Verhältnisse mir erlauben werden , dies zu gelegenerer Zeit nachzuholen und so den Kreis derjenigen zu erweitern, welche meine Bestrebungen billigen und ihnen zur Erfüllung verhelfen wollen. Dass aber die oben erwähnten Befürchtungen, der Betrieb des eventuell neu zu erbauenden größeren Schiffes könnte die Mittel der Zoo- logischen Station allzusehr belasten , nicht gegründet sind , wird sich aus den Mittheilungen ergeben, die ich jetzt zu machen autorisirt bin. Es war mir natürlich so klar wie irgend einem Anderen, dass Eins die Beschaffung des Schiffes, ein Anderes aber die Gewinnung der Mittel zu seinem Betriebe sei. Das Erstere zu unternehmen, ohne des Zweiten versichert zu sein , wäre so verkehrt wie möglich gewesen, und konnte mir nicht einen Augenblick in den Sinn kommen. Ich fing darum auch bei dem Zweiten an , und zwar schon vor nunmehr sechs Jahren. Ich ward damals von dem italienischen Marineminister , gelegent- lich eines Gesprächs über andere Gegenstände, gebeten, einen jüngeren italienischen Zoologen namhaft zu machen, welcher eine Fregatte auf ihrer Erdumsegelung begleiten könnte. Ich bat , mich als Ausländer nicht befragen zu wollen , da ich nicht gern in den Verdacht käme , als mischte ich mich in derlei interne italienische Angelegenheiten. Der Minister drang in mich, ich wich aus und sagte schließlich, zu einer gutachtlichen Äußerung sei ich bereit und die sei: überhaupt Abstand von solcher Einschiffung eines Zoologen an Bord der Fregatte zu neh- men , da nach meiner festen Überzeugung dabei sehr wenig wissen- schaftlicher Gewinn herauskäme , seitdem die Zielpunkte der Wissen- schaft sich so sehr verändert und ganz andere Maßregeln erforderlich IQS Anton Dohrn seien, ihr zu dienen. Sehr viel nützlicher und bequemer schiene es mir, einen jungen Marineofficier oder Marinearzt in der Zoologischen Station so weit technisch auszubilden , dass er das Sammeln und Con- serviren der Seethiere erlerne , um mit Hilfe eines kleinen Laborato- riums und der nöthigen Fangapparate an Bord überall da, wo das Schiff sich eine Zeit lang aufhielte, Sammlungen herzustellen. Solchen Samm- lungen würde ein höherer Werth zukommen, als den gelegentlichen Beobachtungen, die irgend ein junger Gelehrter an Bord einer Fregatte anzustellen in der Lage wäre. Der Minister ging auf diesen Plan ein, und ich werde weiter unten berichten, was für Folgen er gehabt hat. Bei Gelegenheit dieses Gespräches warf ich nun die Frage auf, ob es wohl möglich sei , dass , wenn einstmals die Zoologische Station in den Besitz eines größeren Dampfschiffes gelangte, die italienische Ma- rine für dies Schiff Besatzung und Commando stellte ? Der Minister be- jahte die Frage und erklärte |es vom administrativen Standpunkte für durchaus unbedenklich, eine solche Zusage zu geben. Von dem Augenblicke an trat der Plan des schwimmenden Labo- ratoriums in Sehweite, und von dem Augenblicke an habe ich ununter- brochen darüber nachgedacht , auf welche Weise er sich verwirklichen ließe. Damals ward noch nicht davon gesprochen, dass eventuell die ita- lienische Marine auch die Kohlen oder andere Hilfen gewähren könnte, die mir neuerdings gleichfalls zugesagt worden sind: war doch der Werth , den die Zoolog. Station für die Entwicklung der italienischen Wissenschaft haben würde , damals noch nicht so klar hervorgetreten und so allgemein anerkannt, wie gegenwärtig. Ich versuchte nun, mir ein Bild davon zu entwerfen, in welcher Weise ein solches schwimmendes Laboratorium zu behandeln sein würde. Zunächst stellte ich es mir in unmittelbarer Zusammenwirkung mit der Zoolog. Station im Golf von Neapel und seiner nächsten Umgebung vor. Ich nahm an, es läge außerhalb Capri in See, Was würde seine Thätigkeit sein? Am Tage würden die größeren Tiefen, in welche un- sere vorhandenen Fischerei-Betriebsmittel nicht hinabreichten, mit dem Grundnetz bearbeitet werden, während gleichzeitig die an Bord befind- liche Dampfbarkasse damit beauftragt wäre, den Strömungen (Corrente) nachzugehen, um pelagische Fischerei zu treiben, und ein Ruderboot an den Felsen und in den Grotten der unter der Wasserlinie befindlichen Fauna von Schwämmen, Coelenteraten, Würmern, Echinodermen, Mol- lusken und Algen nachspürte. So würden gleichzeitig die drei ver- Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1S62 — 1SS4. 109 schiedensten Fischerei - und Fangarten betrieben werden , zu denen wir sonst nur nach einander schreiten können. Ein Theil des Fanges würde sofort von den an Bord befindlichen Forschern examinirt , ein anderer aber in künstlich mit kühler Luft, resp. abgekühltem Seewasser ver- sehenen Räume aufgehoben, damit er die Ankunft des Abends an- langenden '1 Johannes Müller« abwarten könnte, um am frühen Morgen nach Neapel in die Zoolog. Station übergeführt zu werden. Die pela- gische Fischerei wird auch Nachts fortgesetzt, da bekanntlich die Mehr- zahl der pelagischeu Thiere am Tage verschwindet, um erst nach Sonnenuntergang an der Oberfläche zu erscheinen. Dann aber giebt es eine von den bisher-erwähnten sehr verschiedene Fangmethode für die Erbeutung von Haifischen, Korallen, größeren Mollusken und Echino- dermen. Eine lange Leine', an der sich in gleichmäßigen Abständen hundert oder mehr kürzere Schnüre befinden , deren jede in einen großen mit Köder versehenen Angelhaken ausläuft, wird Abends an passender Stelle versenkt, so dass die Haken nahe oder auf den Meeres- boden hinabreichen. Am anderen Morgen zieht man sie in die Höhe und findet eine Anzahl größerer Fische , vor Allem auch Haifische an den Angelhaken. Dieselben werden sofort danach untersucht, ob sie Eier oder Embryonen in sich tragen, — und auf diese Weise wird die größte Zahl dieses kostbaren Untersuchungsmateriales gewonnen. Sehr häufig verwickeln sich aber beim Legen und Anziehen der Haken auch Korallen [Dendrophyllium, Isis^ Jntipathes)^ ferner Pennatuliden, Echi- nodermen etc. in dieselben und werden mit heraufgebracht. Alles das kann geschafft werden , während die Naturforscher an Bord des Dampfers ruhig arbeiten. Der »Johannes Müller« fährt dann, beladen mit den Ergebnissen dieser Fischerei nach Neapel , und bringt den dortigen Forschern das frische Material zu einer so frühen Tages- stunde, dass es gelingt, die für wichtig erkannten Formen, Eier, Lar- ven, Embryonen so zu isoliren, am Leben zu erhalten oder in intactem Zustande zu conserviren. Beides ist gleich wichtig, Beides aber mit unseren bisherigen Betriebsmitteln gleich schwer zu bewerkstelligen. Diese Arbeitstheilung und Eintheilung kann nun so lange fortge- setzt werden, wie es das Interesse der jeweils Arbeitenden erheischt, und es ist klar, dass es sehr wenig Geldmittel fordert, um in dieser Weise den Betrieb des großen Schifi'es zu führen. Es gehört eben nur so viel Kohlenconsum dazu, um die kleine Dampfbarkasse zu fahren, eventuell den großen Dampfer an die Stelle zu bringen, an der er eben sich aufhalten soll. So lange die Witterung und die Beschaffenheit des Meeres es erlaubt, wird er an Ort und Stelle verbleiben, — muss er 110 Anton Dohrn weichen, so kann das entweder langsam mit Segeln geschehen, oder aber die Maschine wird geheizt und je nach den Umständen an gesicherter Stelle vor Anker gegangen, — wo dann dasselbe Spiel sich mutatis m u t a n d i s erneuert . Auf diese Weise kann der ganze Golf von Neapel und die Nachbar- golfe von Salerno und Gaeta durchforscht werden, und es können neben der directen Arbeit an Bord die günstigsten Chancen für die Versorgung der Zoolog. Station mit dem reichsten und mannigfaltigsten lebenden Material geschafft werden. Es leuchtet ein, welcher Verkehr zwischen der Station in Neapel und der schwimmenden Station sich auch in so fern ausbilden lässt, als die Forscher der einen sehr leicht mittels des hin- und hergehenden »Johannes Müller« zu denen der anderen gelangen, sich gegenseitig unterstützen, auf wichtige Vorkommnisse und Fundorte aufmerksam machen können, eventuell einen Tag in Neapel oder eine Nacht an Bord zubringen können , wenn es das Interesse der Arbeit fordert. Was ich eben aus einander gesetzt habe, lässt sich nun auch in der- selben Weise ins Werk setzen, wenn die schwimmende Zoolog. Station statt im Golf von Neapel oder Salerno zu liegen, vielmehr an der Küste Sardiniens, oder in Tunis, Greta, Cypern oder sonst wo liegt. Wo ge- arbeitet werden soll, legt sie sich vor Anker und dient als Wohnhaus, als Laboratorium, — die Dampf barkasse versieht den eigentlichen Fischereidieust , eben so die Kuder- und Segelböte , die noch außerdem an Bord sind. In solchem Falle werden allerdings Kohlen für die Fahrt von und nach Neapel gebraucht, — aber je weiter entfernt das Ziel der Fahrt ist , um so länger und eingehender werden die Studien an Ort und Stelle betrieben, so dass vielleicht während mehrerer Monate das Schiff seinen Ankerplatz nicht verlässt. Sind in nächster Nähe Häuser an der Küste, in denen man wohnen und arbeiten kann, so schifft sich ein Theil der Forscher aus ; ankert das Schiff an unbewohnten Küsten oder Inseln , so wird ein an Bord befindliches transportables Holzhaus aufgerichtet nach Art der von den Holländern zuerst hergestellten sog. fliegenden Zoolog. Station , um Leben und Arbeit der Forscher beque- mer zu machen, und dann etablirt sich zwischen ihm und dem Schiff vermittels der Böte ein regelmäßiger Dienst. Auf diese hier nur kurz skizzirte Weise lässt sich mit den denkbar geringsten Unkosten ein sehr fruchtbares System wissenschaftlicher Forschung herrichten. Dies wird noch evidenter, wenn man erwägt, dass ein solches Schiff durchaus nicht auf die Förderung zoologischer Probleme allein berechnet zu werden braucht. Mit größter Bequem- Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1S82— 18S4. 1 1 1 lichkeit kauu es auch botanischen, geologischen ja sogar philologisch- archäologischen Zwecken dienen , in so fern alle diese Wissenschaften die reichste Nahrung an den Küsten des Mittelmeeres, besonders der am wenigsten bekannten des östlichen Theiles finden dürften. Wie schwer ist es dem einzelneu Geologen, Paläontologen, Botaniker und Philologen die Südküsten Kleinasiens zu durchforschen? Wird er nicht ganz anders dazu befähigt sein , wenn er an Bord eines solchen Wissenschaftsdampfers dorthin gelangt, dort monatelangen Aufenthalt nehmen und an den Reisegefährten, den Officiereu eventuell einem Theil der Mannschaft Schutz und Bedeckung bei Excursionen finden kann ? Und das Alles, während an Bord des Schiffes rüstig mit dem Mikroskop gearbeitet wird, die Küsten befischt und geologisch erforscht werden 1 Alle erbeuteten Pflanzen, Petrefacten, Steine, können auf dem Schiff in Sicherheit gebracht werden, bilden kein schließlich unerträgliches und unbewegliches Reisegepäck, das der fortdauernden Gefahr ausgesetzt bleibt , verloren zu gehen , oder den weiteren Reisen ein unUbersteig- liches Hindernis zu werden. Zahlreiche photographische Aufnahmen können sowohl für die Fixirung geologischer Beobachtungen, als auch für das Copiren von Inschriften oder archäologischen Resten dienen, und so können Resultate gesichert werden, deren Erreichung auf an- derem Wege schwer, wenn überhaupt möglich erscheint. Möge man nun aber folgendes Exempel machen. Angenommen, mittels des Zukunftsdampfers werde eine Gesellschaft von zehn Ge- lehrten an die Südküste von Kleinasien befördert, unter ihnen fünf Zoologen, zwei Geologen, zwei Botaniker, ein Philologe. Man berechne nun die Mittel, die es erfordern würde, wenn diese zehn Forscher, jeder für sich , eine solche Reise unternähmen , und vergleiche sie mit den Kosten , welche die Fahrt des Dampfers und sein viermonatlicher Auf- enthalt daselbst mit sieb bringt. Zugleich schätze man die Vortheile ab, welche die Anwesenheit des Schiffes bietet, seine Qualität als Trans- portmittel und Stapelplatz , seine Ausrüstung als Laboratorium , seine bequeme Beweglichkeit an sich selbst und mittels seiner Böte , die per- sönliche Sicherheit, das Zusammenarbeiten Gleichgesinnter, die Hilfe in Krankheitsfällen, kurz Alles das, was jeder mit einiger Phantasie Begabte sich noch weiter ausmalen kann. Wird es nicht um hundert Procent billiger und zugleich fruchtbarer sein? Ich sollte meinen, wer je als Forscher in unwirthlichen Gegenden gereist ist , muss dem Ge- danken eines solchen Forschungsdampfers vollen Beifall schenken. Ich will ein anderes Bild entwerfen. Ein Physiolog hat im zukünf- tigen physiologischen Laboratorium der Zoologischen Station die elek- 112 Anton Dohrn Irischen Organe des Torpedo experimentell untersucht : es drängt ihn, eine äquivalente Untersuchungsreihe an dem elektrischen Welse im Nil vorzunehmen. Da liegt der Dampfer im Hafen von Neapel, eines der Laboratorien wird zu Zwecken solcher physiologischer Experimente eingerichte , Bussolen und was noch sonst erforderlich ist , aufgestellt oder eingepackt, er dampft davon und — nach einigen Tagen liegt das physiologische Laboratorium am Nildelta vor Anker. Gelingt es, lebende Mcdapterurus an Bord zu schaffen, so können die Experimente in größter Bequemlichkeit angestellt werden , während ein Zoolog die Entwicklungsgeschichte eines seltenen , im Nilschlamm lebenden Wur- mes studirt, ein anderer dem Po/y/>iferws 5^c/^^V' nachstellt, ein Geolog die Meeresbodenformation am Delta beobachtet , alle Übrigen , Jeder nach seiner Art, sich bethätigt, wie es die Gelegenheit erlaubt. Die Experimente sind fertig, die Arbeit des Physiologen ist gethan, er packt seine Instrumente ein , kauft sich ein Billet zur Heimreise auf einem Dampfer in Alexandrien, — aber der Geolog ist wichtigen Problemen auf der Spur und wünscht der Sedimentbildung des Nilschlammes nach- zugehen , die an der flusslosen Küste Afrikas nach Westen zu bis Tri- poli sich zeigt. Die anderen Forscher sind es zufrieden, die Maschine wird geheizt, langsam fährt das SchiJ9Fnach Westen, alle Tage Anker werfend, um den Meeresboden zu untersuchen, Wasserproben zu che- mischer Analyse aufnehmend, und dabei täglich mit dem Grundnetz und Oberflächennetz zoologisch fischend. Ich könnte Bogen füllen, wollte ich das Kaleidoskop der wissen- schaftlichen Probleme noch w^eiter schütteln, die sich vor meiner Phan- tasie gestalten. Ich will mich aber darauf beschränken, noch eine andere Gruppe von Aufgaben zu berühren, die durch die Herstellung des schwimmen- den Laboratoriums lösbar werden. Ich sprach oben von der Pflicht der Zoologen, die Lebenserschei- nungen der Thiere, speciell der Seethiere näher zu erforschen. Was wissen wir z. B. von der Wachsthumsgeschwindigkeit der meisten? Nichts. Wie viel Generationen folgen sich bei den einzelnen Seethieren in einem Jahre? Wir bleiben stumm. Sind die Thiere ausgewachsen, wenn sie anfangen sich fortzupflanzen? Verändern sie ihre Gestalt noch nach der ersten Fortpflanzung? Wer sagt es uns? Es giebt nur ein Mittel: die Beobachtung, das Experiment am leben- den Thier in freier Existenz. Wie und wo können wir das aber anstellen in einiger Ungetrübtheit? Der Aufenthalt auch in den besteingerichteten Aquarien, — und das der Zoolog. Station in Neapel ist wohl bei Weitem Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1882—1884. 113 das beste, — ist immer künstlich und so werthvoll auch die darin an- zustellenden Experimente sind , so bleiben ihnen doch Fehlerquellen anhaften, die wir nicht beseitigen können. Ich habe einen Plan entworfen , der vielleicht für eine Reihe von Seethieren z. B. die Wachsthumsgeschwindigkeit ermitteln ließe. Wer- den künstliche Steinplatten gefertigt und an verschiedenen Stellen des Meeres so versenkt, dass sie nicht versanden oder von Schlamm bedeckt werden, so können sie in regelmäßigen Intervallen hervorgeholt, an Bord des schwimmenden Laboratoriums in passenden Bassins unter- sucht und Alles was sich von festsitzenden Thieren darauf angesiedelt hat, gemessen, beschrieben, abgebildet werden. Wird diese Unter- suchung in Intervallen von je einem Monat erneuert, so gewinnt mau doch endlich einen Begriff davon, wie viel Zeit eine Anzahl dieser Ge- schöpfe gebrauchen, um zu gewisser Größe zu gelangen, man kann auch durch Beobachtung immer derselben Individuen Gestaltverände- rungen controlliren, die uns vielleicht bisher gänzlich entgangen sind; wir können vielleicht erweisen, dass jugendliche Formen desselben Thieres sich wesentlich unterscheiden von älteren derselben Art und schließlich Vergleiche anstellen zwischen der rascheren und leichteren Ausbreitung dereinen und der langsamen und mühseligeren der anderen. Und wenn das Jahr und Tag fortgesetzt wird, so ließe sich ein inter- essantes Experiment daran knüpfen. Wir können diese vollkommen be- wachsenen Steinplatten in ihren Aufenthaltsorten vertauschen, diejenige, welche flach aufgehängt war, in tiefes Wasser bringen, die, welche im Schatten hing, der Sonne exponiren, die, welche horizontal auf einem Felsen am Grunde lag, vertical in eine untermeerische Grotte, dem Licht entzogen, versetzen. Was für Veränderungen werden sich einstellen? Welche von den darauf angesiedelten Thieren und Pflanzen werden den Wechsel des Aufenthaltsortes aushalten? Welche werden zu Grunde gehen ? Wie werden sie zu Grunde gehen? Welche neuen Formen wer- den die alten verdrängen? Das sind Fragen von großem Interesse, die heut zu Tage nur dar- um nicht gestellt werden, weil sie nicht Mode sind, und weil leider auch Niemand so leicht die Mittel besitzt, sie zu beantworten. Ohne das schwimmende Laboratorium können sie nicht beantwortet werden, denn das Versenken, Befestigen und Heben solcher Steinplatten ist eine keineswegs leichte Arbeit, dazu gehören umfangreiche Vorbereitungen, geschickt geleitete Operationen an Bord eines Schiffes. Und hat man sie versenkt und wieder gehoben, wie will man die entsprechenden Beob- achtungen machen, es sei denn auf dem Meere selber in einem gut ein- Mittheihmgen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. VI. 8 114 Anton Dolirn gerichteten Laboratorium? Einen Transport an Land halten die Platten nicht immer aus, das würden zu gewaltsame Eingriffe in die Lebens- bedingungen der darauf angesiedelten Tbiere sein, viele von ihnen wür- den dabei absterben. Gelänge es aber einige dieser Platten in die Zool. Station zu transportiren , ohne die aus ihnen angesiedelten Geschöpfe zu vernichten , so würde eine tägliche Beobachtung eintreten und viel- leicht manche Fragen der Propagation zur Lösung bringen können, die wiederum unlösbar blieben bei dem eben erörterten Mechanismus der Untersuchung. Kurz — eine große Mannigfaltigkeit des Beobachtens, die hier nur angedeutet werden kann, wird möglich, sobald einmal das schwimmende Laboratorium in Thätigkeit treten und unser Arbeitsfeld wesentlich vergrößern wird. Ich habe mich im Vorhergehenden mit einer vielleicht nahen, \iel- leicht ferneren Zukunft beschäftigt, die Richtschnur meines Strebens, das wissenschaftliche Programm der weiteren Entwicklung der Zoolog. Station andeutend. Ich will jetzt dazu übergehen von der Vergangen- heit zu sprechen. In den Jahren 1882 — 1884 haben mehr als hundert Forscher in der Zoolog. Station Aufnahme gefunden; achtunddreißig arbeiteten wäh- rend des Jahres 1882, siebenundvierzig während des Jahres 1883, drei- undfUnfzig während des Jahres 1884. In den 11 Jahren des Bestehens der Anstalt ist sie also von mehr als dreihundert Forschern in Anspruch genommen worden, was im Durchschnitt achtundzwanzig Forscher im Jahre ergiebt. Rechnet man dazu noch die Zahl der dauernd in der Station beschäftigten Gelehrten, die zwischen vier und acht geschwankt hat, so kommt pro Jahr eine Durchschnittssumme von vierunddreißig heraus , — ein Resultat, das wohl dem Blindesten die Augen über die Bedeutung der Anstalt öffnen muss. Ich lasse die Liste der Namen dieser Forscher folgen. Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1882— 18S-1. ] 15 Nameusverzeiclmis derjenigen Naturforscher, welche in den Jahren 1882— 188A in der Zoologischen Station gearbeitet haben. Staat oder Uni- Zeitdauer des Au fenthaltei in der Namen der Naturforscher. Wohnort. versität, deren Tisch benutzt Station. wurde. Anmeldung. Datum. Abmeldung. Datum. 195 Dr. A. Andres Tirano Italien 1. Jan. 1882 1. Juni 1882 196 Mr. A. G. Bourne London British Assoc. 3. Jan. 1882 14. April 1882 197 Dr. B. Uljanin Moskau Russland 7. Jan. 1882 9. April 1882 19S Prof. G. Fritsch Berlin Berl.Akademie 13. Jan. 1882 17. Febr. 1882 199 Prof. Dr. Brauns Halle a./S. Berl.Akademie 4. Febr. 1882 18. März 1882 200 Dr. L. Örley Budapest Ungarn 8. Febr. 1882 10. Nov. 1882 201 Mr. W. F. R. Weldon Cambridge Cambridge 10. Febr. 1882 10. Aug. 1882 202 Dr. A. Fienga Napoli Italien 23. Febr. 1882 20. Juni 1882 2U3 Dr. Th. Weyl Erlangen Baiern 4. März 1882 5. April 1882 204 Dr. P. Fraisse Leipzig Sachsen 21. März 1882 2. Mai 1882 205 Dr. E. Imhof Zürich Schweiz 14. April 1882 31. Aug. 1882 206 Dr. V. Heydenreich Petersburg Russland 17. Aprill882 25. Mai 1882 207 Dr. V. Mereschkowsky Petersburg Russland 18. April 1882 4. Aug. 1S82 208 Mr. J. Beddard London British Assoc. 24. April 1882 9. Juni 1882 209 Dr. K. Brandt Berlin Berl.Akademie 25. April 1882 1. Juli 1882 210 Dr. M. P. A. Traustedt Kopenhagen — 13. Mai 1882 15. Juli 1882 211 Dr. Cesare Crety Roma Italien 10. Juli 1882 2. Oct. 1882 212 Prof. F. Gasco Genova Italien 12. Juli 1882 7. Nov. 1882 213 Prof. C. Emery Bologna Italien 24. Juli 1882 30. Oct. 1882 214 Dr. F. Blochmann Heidelberg Baden 14. Aug. 1882 20. Oct. 1882 215 Stud. L. Hiltner Erlangen Baiern 24. Aug. 1882 2. Oct. 1882 216 Prof. G. Colasanti Roma Italien 26. Aug. 1882 13. Oct. 1882 217 Dr. C. Chun Leipzig Sachsen 1. Sept. 1S82 22. Oct. 1882 218 Dr. V. Lidth de Jeude Utrecht Holland 9. Sept. 1982 1. Dee. 1882 219 Cand. E. Meyer Petersburg Russland 23. Sept. 1882 1. Juni 1884 220 Dr. A. Korotneff Moskau Russland •6. Nov. 1882 8. April 1883 221 Mr. J. T. Cunningham Oxford British Assoc. 6. Nov. 1882 24. April 1883 222 Dr. G. Materazzo Napoli Italien 9. Nov. 1882 20. Juni 1883 223 Miss E. A. Nunn Cambridge Cambridge 22. Nov. 1882 1. Mai 1883 224 Dr. M. Sander Kiel Dautsch.Marin. 8. Dee. 1882 1. April 1883 225 Dr. Ch. Julin Liege Belgien 24. Dee. 1882 11. Febr. 1883 226 Sig. Enrico Stassano Napoli Italien 2. Jan. 1883 31. Dee. 1883 227 Dr. A. Garbini Verona Italien 7. Jan. 1883 9. Juni 1883 228 Mr. A. E. Shipley Cambridge Cambridge 14. Jan. 1S83 27. Juli 1S83 229 Mr. J. M. de Castellarnau Madrid — 15. Jan. 1883 8. März 1883 230 Prof. Géza Entz Klausenburg Ungarn 25. Jan. 1883 23. April 1883 231 Dr. A. Gravis Bruxelles Belgien 26. Jan. 1883 6. Febr.l8S4 232 Cand. Th. Steck Bern Schweiz 30. Jan. 1883 1. April 1883 233 Dr. J. Frenzel Berlin / Preußen Berl.Akademie 10. Febr. 1883 1. Oct. 1883 1. Oct. 1883 31. Juli 1884 234 Dr. H. Masquelin Liege Belgien 11. Febr. 1883 24. März 1883 235 Dr. C. Fickert Tübingen Württemberg 5. März 1883 16. April 1883 236 Prof. H. Grenacher Halle a./S. Preußen 10. März 1883 26. April 1883 237 Dr. Th. Weyl Erlangen Berl.Akademie 10. März 1883 12. April 1883 238 Prof. Graf Solms-Laubach Göttingen Preußen 16. März 1883 5. April 1883 239 Dr. B. Sharp Würzburg Baiern 19. März 1883 26. Mai 1883 240 ; Prof. H. Fol" Genf Schweiz 23. März 1883 8. April 18^^ 3 241 Mr. E. B. Wilson Baltimore Will. College 30. März 1883 2. Oct. 1883 Mass. America 8* 116 Anton Dolirn Namen der Naturforscher. Wohnort. Staat oder Uni- versität, deren Tisch benutzt wurde. Zeitdauer des Aufenthaltes in der Station. Anmeldung. Datum. Abmeldung. Datum. Dr. P. Schiemenz Dr. J. Perényi Prof. C. Emery Dr. J. van Wijhe Prof. F. Gasco Prof. G. Parona Ufficiale Ettore Cercone Ufficiale Francesco Orsini Dr. Cesare Crety Dr. C. Keller Dr. H. Schaitinsland Frau Dr. Boll Dr. D. V. Schien Prof. N. Wagner Dr. Joh. Walther Dr. M. Biisgen Mr. A. G. B Olirne Mr. John Beard Mr. W. B. Ransom Prof. R. Kossmann Dr. G. Jatta Dr. L. Örley Prof. C. Vogt Mr. F. S. Harmer Prof. H. Gierke Ufficiale A. Colombo Dr. J. F. van Bemmelen Sig. E. Stassano Dr. G. Jatta Prof. F. Clarke Dr. F. Albert Prof. F. Schmitz Prof. C. Eberth Dr. B. Uljanin Dr. G. Berthold Prof. C. Chnn Dr. F. Rückert Dr. G. Klebs Dr. M. von Brunn Prof. A. M. Marshall Dr. P. Fraisse Prof. A. Svvaen Dr. A. KorotnefF Dr. W. Kiikenthal Mr. W. F. R. Weldon Dr. M. Menzbier Prof. M. Giuliani Prof. F. Gasco Prof. C. Emery Dr. C. Crety Dr. W. J. Vigelius Dr. F. Raffaele Mr. M. Jaquet Dr. A. D. Ónodi. Dr. F. Albert Dr. W. Repiachoff Halle a./S. Budapest Bologna Leiden Roma Cagliari Napoli Napoli Roma Zürich Königsberg Roma Breslau Petersburg Jena Straßburg London Wiirzburg Cambridge Heidelberg Napoli Budapest Genf Cambridge Breslau Milano Utrecht Napoli Napoli Williamstown Göttingen Bonn Halle a/S. Moskau Göttingen Königsberg München Tübingen Leipzig Manchester Leipzig Liege Moskau Halle a./S. Cambridge Moskau Roma Roma Bologna Roma Haag Napoli Genf Budapest Göttingen Odessa Preußen Ungarn Italien Holland Italien Italien Italien. Marine Italien. Marine Italien Schweiz Preußen Italien Preußen Russland Sachsen Straßburg British Assoc. Baiern Cambridge Baden Italien Ungarn Schweiz Cambridge Preußen Italien. Marine Holland Italien Italien Will. College Preußen Preußen Preußen Russland Preußen Preußen Baiern Württemberg Preußen British Assoc. Baden Belgien Russland Preußen Cambridge Russland Italien Italien Italien Italien Holland Italien Schweiz Ungarn Preußen Russland April April Juni Juni Juli Juli Aug. Aug. Aug. Sept. Sept. Sept. Sept. Oct. Oet. Oct. Nov. Nov. Nov. Nov. Nov. Dee. Dee. Dee. Dee. Jan. Jan. Jan. Jan. Jan. Jan. Febr. Febr. März März März März März März April April April April Mai Juni Juni Juli Aug. Aug. Aug. Sept. Oct. Nov. Nov. Nov. Dee. 883 883 883 883 883 883 883 883 883 883 883 883 883 883 883 883 883 883 883 883 883 883 883 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 884 31. 20. 15. 1. 21. 28. 9. 18. 1. 1. 28. 17. 4. 16. 28. 17. 14. 17. 8. 18. 31. 8. 23. 883 ' 10 883 884 884 884 1. 17. 12. 14. 11. 20. 30. 16. 20. 26. 9. 13. 12. 1. 5. 15. 25. 26. 7. 20. Aug. Juni Oct. Sept. Oct. Oct. Nov. Jan. Nov. Oct. Oct. Oct. Juli April Febr. Febr. April April April Nov. Dee. Sept. Mai Juli April April Juli Aug. Mai Juni April April Juni April April Juli April April Juli Juli Juni Sept. Sept. Aug. Oct. Oct. Sept. Dee. Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1882 — 1884. 117 Einen Theil der Früchte der von diesen Forschern geleisteten Arbeit zeigt das nachfolgende Verzeichnis der Publicatioueu, welche in den Jahren 1882 bis 1884 von Seiten der die Arbeitstische besetzenden Naturforscher erfolgt sind. Dr. E. Yung, De l'action des poisous chez les moUusques. Arch. des Sciences phys. et nat. 3. Sér. T. VII. 1882. Dr. W. J. Vigelius, Vergi. -anat. Untersuchungen über das sog. Pancreas der Cephalopoden. Verh. k. Akad. van Wetens. Amsterdam. Deel XXII. 1882. Dr. Th. Weyl, Die Säuleuzahl im elektrischen Organ von Torpedo ocellata. Cen- tralblatt f. d. med. Wiss. 1882. Nr. IG. Physiologische und chemische Studien an Torpedo. Arch. für Anatomie und Physiologie für 1883 und für 1884, auch Zeitschr. f. physiol. Chemie 1883. Prof. C. Emery, Contribuzioni all' Ittiologia. III. IV. Mittheil. Zool. Station Neapel. Bd. III. 1882. Contribuzioni all' Ittiologia. V— IX. ibid. Bd. IV. 1883. Intorno alle macchie splendenti della pelle nei pesci del Genere Scopelus. ibid. Bd. V. 1884. Prof. G. von Koch, Über die Entwicklung des Kalkskelettes von Asteroides caly- cularis. Mittheil. Zool. Station Neapel. Bd. III. 1882. Mittheilungen über das Kalkskelett der Madreporaria. Morpholog. Jahrbuch. Bd. VIII. 1882. Vorläufige Mittheilungen über die Gorgonien etc. Mittheil. Zool. Station Neapel. Bd. III. 18S2. Dr. W. Giesbrecht, Beiträge zur Kenntnis einiger Notodelphyiden. ibid. Prof. A. Gotte, Abhandlungen zur Entw.-Geschichte der Thiere. Heft I. Unters. zur Entw.-Gesch. der Würmer. Leipzig 1882. Dr. C.vonMereschkowski, Eine neue Art der Blastoderrabildung bei den De- capoden. Zool. Anzeiger Nr. 101. 1882. Les Suctociliés, nouveau groupe d'Infusoires etc. Comptes Rendus 1882. Développement des Spermatozoides dans la Meduse Cassiopeia Borbonica. Arch. Zool. Experiment. T. X. 1882. Structure et Développement des Nématophores chez les Hydroides. ibid. Zoonérythrine et autres Pigments animaux. Bull. Soc. Zool. de France. 1883. Développement de la Meduse Obelia. ibid. Dr. J. W. van Wijhe, Über die Mesodermelemente und die Entwicklung der Nerven des Selachierkopfes. Verhaudl. Kon. Akad. van Wetens. Amster- dam. Deel XXIL 1882. Dr. A. Korotneff, Zur Kenntnis der Siphonophoren. Zool. Anz. 5. Jahrg. 1882. Zur Kenntnis der Siphonophoren. Zool. Anz. 6. Jahrg. 1883. Entstehung der Gewebe. Zool. Anz. 6. Jahrg. 1883. Zur Histologie der Siphonophoren. Mitth. Zool. Stat. Neapel Bd. V. 1884. Prof. A. G. Bü urne, On certain methods of cutting and mounting microscopical sections. Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 22. 1822. Prof. A. G. Bourne, The central duct of the leech's nephridium. ibid. On certain points in the Anatomy of the Polynoina etc. Transact. Linnean Soc. 2^1 Ser. Vol. II. 1883. Contributions to the Anatomy of Hirudinea. Quart. Journ. Microsc. Sc. 18S4. 118 Anton Dohrn Dr. 0. Hamann, Der Organismus der Hydroidpolypen. Jenaische Zeitschr. f. Na- turw. Bd. 15. 1882. Beiträge zur Kenntnis der Medusen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 38. 1883, Prof. W. Salenski, Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Anneliden. Biolog. Centralblatt. Bd. 2. 1882. Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. Mit- theil. Zool. Station. Bd. IV. 1883. Études sur le Développement des Annelides. I. Arch. Biol. T. III. 1883. Prof. H. Ludwig, Entw. -Gesch. der Asterina gibbosa Forbes. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 37. 1882. Dr. B. Uljanin, Zur Naturgesch. des Doliolum. Zool. Anz. 5. Jahrg. 18S2. Die Arten der Gattung Doliolum im Golfe von Neapel. Fauna u. Flora des Golfes von Neapel, herausgeg. v. d. Zool. Station. X. Monographie. 1884. Dr. J. Kennel, Über Ctenodrilus pardalis Clap. Arbeiten aus dem zool.-zoot. Inst. Würzburg. Bd. V. 1S82. Dr. CG h un, Die Gewebe der Siphonophoren: II. Zool. Anz. 5. Jahrg. 1882. Über die cyklische Entwicklung und die Verwandtschaftsverhältnisse der Siphonophoren. Sitz. -Ber. k. Akad. Wiss. zu Berlin. 1883. Dr. C. 0. W hit man, A contribution to the Embryology, Life History and Classi- fication of the Dicj'emids. Mittheil. Zool. Station. Bd. IV. 1883. Dr. J. Carrière, Die Fußdrüsen der Prosobranchier und das Wassergefiißsystem der Lamellibranchier. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 21. 1882. Prof. E. Metschnikoff, Vergleichend embryolog. Studien III. Über die Gastrula einiger Metazoen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 37. 1882. Prof. A. Ha d don, Notes on the Development of Mollusca. Quart. Journ. Microsc. Sc. N. S. Vol. 22. 1882. On Budding in Polyzoa. ibid. Vol. 23. 1883. Prof. L. V. Graff, Monographie der Turbellarien : I. Rhabdocoelidae. Leipzig 1882. Dr. G. Berthold, Beiträge zur Morphologie u. Physiologie der Meeresalgen. Pringsheim's Jahrbücher f. wiss. Botanik. Bd. 13. 1882. DieBangiaceen. VIII. Monographie der Fauna und Flora des Golfes von Nea- pel, herausgeg. v. d. Zool. Station. Leipzig 1882. Die Cryptonemiaceen. 12 Monographie. 1884. Mr. W. H. Cai d well, Preliminary Note on the Structure, Development and Affi- nities of Phoronis. Proc. Royal Soc. London 1882. Prof. C. K. Hoffmann, Zur Ontogenie der Knochenfische. Fortsetzung. Verh. Kon. Akad. van Wetens. D. 23. Amsterdam 1882. Dr. A. Foettinger, Note sur la formation du mésoderme dansla larve de Phoro- nis hippocrepia. 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Bar. R. Valiante, Die Cystoseiren. VII. Monographie der. Fauna und Flora des Golfes von Neapel, herausgeg. von d. Zool. Station 1883. Sopra un' Ectocarpea parassita etc. Mitth. Zool. Stat. Neapel. Bd. IV. 1883. Mag. M. Trans te dt, Die einfachen Ascidien des Golfes von Neapel, ibid. Dr. E.B.Wilson, The mesenterial filaments of the Alcyonaria. ibid. Bd. V. 1884. Prof. R. Kossmann, Neueres über Cryptonisciden. Sitz.-Ber. k. Akad. Wiss. zu Berlin 1884. Dr. C. Keller, Mittheilungen über Medusen. RecueilZoologiqueSuisse. T. I. 1884. Prof. H. Grenacher, Abhandlungen zur vergleichenden Anatomie des Auges. I. Die Retina der Cephalopoden. Abh. Naturf. Ges. Halle. Bd. 16. 1883. 120 Anton Dohrn Prof. C E. Eberth, Die Befruchtung des thierischen Eies. Fortschritte der Me- dicin. Bd. 2. 1S84. Prof. E. van Beneden et Dr. Ch. Julin, La segmentation chez les Ascidiens dans ses rapporta avec l'organisation de la larve. Bull. Acad. Belg. 1884. Prof. A. M.Marshall, On the nervous system ofAntedonrosaceus. Quart. Journ. Microsc. Sc. 1884. Dr. M. von Brunn, Weitere Funde von zweierlei Samenkörperformen in demsel-' ben Thiere. Zool. Anz. 7. Jahrg. 1884. Dr. A.Garbini, Manuale per la Tecnica Moderna del Microscopio ecc. Verona 1884. Dr. J. F r a i p n t, Recherches sur le Systeme nerveux centrai et périphérique des Archiannélides. Archives de Biologie. T. V. 1884. Le rein céphalique du Polygordius. Bull. Acad. Belg. 3. Sér. T. 8. 1884. Mr. S. S. H armer, On a method for the Silver staining of marine objects. Mitth. Zool. Stat. Neapel. Bd. V. 1884. Dr. B. Sharp, On the visual organs in Lamellibranchiata. ibid. Dr. J. W. Spengel, Zur Anatomie des Balanoglossus. ibid. Prof. G. Entz, Über Infusorien des Golfes von Neapel, ibid. Dr. P. Schiemenz, Über die Wasseraufnahme bei Lamellibranchiaten etc. ibid. Dr. J. Beard, On the Life-History etc. of the genus Myzostoma. ibid. Dr. G. Klebs, Ein kleiner Beitrag zur Kenntnis der Peridineen. Bot. Zeit. 1884. Ein fast noch überzeugenderes Bild von dem mächtigen Eingreifen der Zoolog. Station in die Production und den Haushalt der Wissen- schaft liefert das folgende Terzeiclinis der vom 1. Januar 1882 Ms zum 31. December 1884 versandten conservirten Seethiere. 1882. 10. Jan. Dr. L. Eger. Wien. Sendung: Comatula. 21. - Prof. L. de Sanctis. Rom. - Diversa. 21. - Mr. F. M. Balfour. Cambridge. - Diversa. 25. - Prof. de Loriol. Chalet des Bois. - Diadema europ. 31. - Prof. F. E. Schulze. Graz. - Coelent., Salpae. 6. Febr. Prof. du Plessis. Lausanne. - Coelent., Bryozoa. 6. - Sig. Bolles Lee. Florenz. - Spongiae cale, lü. - Prof. Seguenza. Messina. - Comatula. 10. - Prof. Steindaclmei-. Wien. - Pisces. 10. - Prof. 3Iarenzeiler. Wien. - . Annelida. 25. - Prof. Fritsch. Berlin. - Diversa. 6. März Prof. v. Marenzeller. Wien. - Diversa. 6. - Dr. Czeschka. Graz. - Cephalopoda. 6. - Dr. Krukenherg . Heidelberg. - Haut von Muraena. 12. - Se. Kais. Hoheit Großfürst Georg von Russland. - Diversa. 12. - Dr. Carrière. München. - Heteropoda. 12. - Dr. L. Eger. Wien. - Caryophyllia. 13. - Prof. Herdman. Liverpool. - Diversa. 13. - Prof. Higgins. Liverpool. - Diversa. 16. - N. Fenoult Sf Co. Petersburg. - Diversa. 20. - Prof. Whitman. Neapel. - Annelida. Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1882 — 1884. 121 1882. 30. März 12. April 14. - 17. - 21. - 1. Mai 4. - 4. - 4. _ 6. - 10. - 10. - 10. - 22. - 23. 24. - 24. - 24. - 5. Juni 5. 13. 14. - 19. - 22. - 26. - 29. - 29. - 29. - 2. Juli 2. - 10. Aug. 13. -. 17. - 20. - 24. - 31. - 31. - 12. Sept. 15. - 16. - 23. - 27 - 30. - 4. Oct,. 11. - 15. - 23. _ Mr. de Watteville. Bern. Prof. 3Iargo. Budapest. Dr. B. Grassi. Heidelberg. Prof. Sabatier. Montpellier. Herr Birf eider. Stuttgart. Prof. F. E. Schulze. Graz. Dr. L. Eger. Wien. Dr. Hamann. Jena. Prof. 3Ioseley. Oxford. Prof. Vogt. Genf. Prof. Stepanoff. Charkoflf. Prof. C. Emery. Bologna. Dr. Brock. Göttingen. Museum of Natural History. Dublin. Zoologisches Institut Heidelberg Dr. Socltaczeiver. Berlin. Prof. Wartmann. St. Gallen. Dr. Schulgin. Villafranca. Prof. Weismann. Freiburg i/B. Prof. H. Ludzvig. Gießen. Dr. Carrière. München. Prof. A. Quennerstedt. Lund. Prof. R. Hertwig. Königsberg. Prof. L. di Majo. Napoli. Cand. Ed. Meyer. Bonn. Prof. F. Roux. Lausanne. Prof. Waldeyer. Straßburg. Dr. E. Bey. Leipzig. Società Tecnica. Firenze. Dr. L. Eger. Wien. Herr G. Schneider. Basel. Mag. Traustedt. Herlufsholm. Dr. MacLeod. Gent. Prof. Dames. Berlin. Herr L. Dreyfus. London. Prof. Claus. Wien. Dr. Imhof. Napoli. Mr. J. C. Puls. Gent. Dr. L. Eger. Wien. , Società Tecnica. Firenze. Dr. W. Leche. Stockholm. Dr. Griesbach. Mülhausen i/E. Prof. Elllers. Göttingen. Dr. Alb. Vogel. Bern. Prof Marshall. Manchester. Prof. F. Cohn. Breslau. Fvoi. Moseley. Oxford. Sendung": Diversa. Diversa. Embr. v. Pristiurus. Amphioxus. Diversa. Diversa. Diversa. Ambulacralorgane von Echinus. Diversa. Diversa. Diversa. Testudo graeca. Thiere für Histologie. Alle Classen. Diversa. Gastropoda. Pisces. Embryonen v. Cepha- lopoden. Diversa. Echinoderm., Sepia etc. Charybdaea, Mollusca. Diversa. Diversa. Diversa. Polyophthalmus. Diversa. Coelenterata. Diversa. Diversa. Spongiae, Corallium, Diversa. Diversa. Pecten, Coelenterata. Köpfe von Fischen. Diversa. Diversa. Diversa. Vermes. Annelida. Diversa. Diversa. Pecten, Anomia. Diversa. Cephalopoda. Diversa. Alcyonium,Pennatula. Diversa. 122 Anton Dohrn 1882. 1883. 25. Oct. Dr. A. Vayssière. Marseille. Sendung Tylodina. 30. - Eev. A. 31. Nortnan. Burnmoor Rectory. Diversa. 30. - Dr. L. Eger. Wien. Comatula-Larven. 30. - Dr. Goeldi. Jena. Balistes. 7. Nov Prof. Ramsay Wright. Toronto. Copepoda. 9. - Prof. R. Hertwig. Königsberg. Diversa. 9. - Friedrichs-CoUegium Königsberg. - Diversa. 10. - Zoolog. Institut Heidelberg. Diversa. 10. - Società Tecnica. Firenze. Crustacea. 11. - Prof. C. Emery. Bologna. Diversa. 11. - Prof. G. von Koch. Darmstadt. Alcyonium. 12. - Prof. P. Pavesi. Pavia. Coelent., Annel. 12. - Prof. Moseley. Oxford. Carinella. 12. - Dr. Sochaczewer. Berlin. Chiton. 15. - Prof, du Plessis. Lausanne. Diversa. 16. - Prof. Traquair. Edinburg. Diversa. 16. - Dr. H. VircJww. Würzburg. Augen von Fischen. 5. Dee. Prof. J. C. Eicart. Edinburg. Alle Classen. 6. - Prof. G. Mmjr. Wien. Diversa. 10. - Dr. L. Eger. Wien. Annel., Medus. 10. - Prof. Stepanoff. Cliarkoff. Diversa. 10. - Prof. Fede. Napoli. Diversa. 13. - Prof. E. Hoivarth. Sheffield. Diversa. 23. Prof. B. Vetter. Dresden. Alle Classen. 29. - Dr. Brock. Göttingen. Mollusca. 29. - Dr. Spengel. Bremen. Cephalopoda. 29. - Dr. E. Bey. Leipzig. Diversa. 31. - Prof. 3Iarshall. Manchester. Mysis, Phyllosoma. 7. Jan. Prof. B. Kossmann. Heidelberg. Mollusca. 7. - Prof. A. Weismann. Freiburg i/B. Obelia. 19. - Mr. Bradford. London. Diversa. 24. - Prof. Emery. Bologna. Pterotraehea mutica 28. - Prof. A. Haddon. Dublin. Diversa. 28. - Prof. C. Vogt. Genf. Bonellia. 31. - Dr. Aug. 3Iüller. Frankfm-t a/M. Schulsammlung. 31. - Società Tecnica. Firenze. Diversa. 31. - Dr. A. Batelli. Arezzo. Diversa. 6. Febr . M". Vimont. Paris. Diversa. 6. - Prof. Salcnsky. Odessa. Salpa democratica. 9. - Dr. Örley. Budapest. Diversa. 15. - Prof. iV. Iloseley. Oxford. Diversa. 15. - Prof. B. 3fonier. Lille. Diversa. 26. Le Comte de Begouen. Toulouse. Diversa. 28. - Dr. P. C. Hoek. Leiden. Cirripedia. 13. März Herr J. Binnhoek. Wien. Diversa. 16. - Queen's College. Cork. Diversa. 16. - M«. Vimont. Paris. Diversa. 16. - Mr. Howel. Rochester, U. S. A. Terebratula. 17. Dr. L. Eger. Wien. Calliactis effoeta. Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1882 — 1884. 123 1883. 18. März Società Tecnica. Firenze. Sendung Diversa. 22. - Zool. Institut Wiirzburg. Scalpellum. 30. - Dr. Stech. Bern. Diversa. 2. April Sig. D. Candida, Napoli. Diversa. 3. - Dr. F. Blochmann. Heidelberg. Mollusca. 3. - Prof. Gihelli. Bologna. Algen. 3. - Anatomical Department Univ. Cambridge. Lacerta, Julua. 18. - Prof. C. Emery. Bologna. Reptilia. 18. - Dr. van Bemmelen. Utrecht. Chiton. 23. _ Herr L. Dreyfus. Wiesbaden. Diversa. 23. - Dr. Virchmc. Würzburg. Electr.Org. v.Torpedo. 26. - Dr. Vi ff ei ins. Dordrecht. Mollusca, Pisces. 26. - Herr van Emden. Dordrecht. Cephalopoden. 26. - Internat. Fischerei- Ausstellung. London. Große Sammlung. 5. Mai Prof. H. Fol. Genf. Diversa. 5. - Prof. Moselexj. Oxford. Squilla, Radiolaria. 5. - Prof. Grenadier. Halle a. S. Diversa. 8. - Frau M. Boll. Roma. Palaemonetes. 9. - Società Tecnica. Firenze. Diversa. 9. - Prof. W. Zeche. Stockholm. Vermes, Bryozoa. 14. - Prof. Friant. Nancy. Diversa. 22. - M^. Vimont. Paris. Diversa. 22. - Herr H. Joos. Rochlitz. Diversa. 8. Juni Dr. Hamann. Göttingen. Synapta. 25. - Prof. G. V. Koch. Darmstadt. Diversa. 30. - Dr. L. Eger. Wien. Diversa. 4. Juli Dr. Pietro de Vescovi. Roma. Köpfe von Fischen. 9. - Zool. Inst. Klausenburg Diversa. 9. - Museum-Verein. Klausenburg Diversa. 9. - Collegium zu Nagy-Enyed. Schulsammlung. 9. - CoUegium zu Maros-Vasarhely. Diversa. 9. - Lehramts-Sem. Klausenburg. cons.Thieref. Dissect. 14. - Cand. A . Appello/. Kristineberg. Mollusca. 15. - Prof. Xussbamn. Bonn. Electr.Org. V.Torpedo 16. - Mr. H. C. Chadwick. Manchester. Diversa. 16. - Prof. Marshall. Manchester. Diversa. 19. - Morph. Departm. Univ. Cambridge. - cons. Thiere f. Dissect 7. Sept. Prof. H. N. Moseley. Oxford. Diversa. 7. - Vrof.W.A. JIerd?nan. Liverpool. Diversa. 9. - Prof. F. E. Schulze. Graz. Diversa. 9. - Dr. A. V. Heider. Graz. Diversa. 23. - Prof. P. W. Thomas. Auckland. Diversa. 28. - Prof. P. Strölel. Parma. Diversa. 29. - Mr. J. Tempere. Storrington. Spongiae. 14. Oct. Hr. Andreae. Napoli. Mollusca. 21. - Prof. R. Hertwig. Bonn. Diversa. 24. - Prof. Ehlers. Göttingen. Echinoderm., Coelent. 31. - Prof. Rüdinger. München. Petromyzon. 124 Anton Dohrn 1883. 1884. 3.] ìiov. 6. - 7. - 7. - 13. - 13. - 16. - 21. - 23. - 23. - 27. - 29. - 30. - 6. Dee. 7. - 9. _ 14. - 18. - 20. _ 21. - 22. - 22. - 28. _ 28. - 29. - 29. - 6. Jan. 6. - 12. - 12. - 12. - 18. - 21. - 25. - 29. - 30. - 31. - 4. Febr 8. - 8. - 13. - 13. - 16. - 16. - 16. - 21. - 22. _ Herr G. Schneider. Basel, Sendung: Prof. Kollmann, Basel. Dr. L. Eger. Wien. Dr. Hamann. Göttingen. Prof. Macintosh. St. Andrews. Dr. S. van Oye. Lille. Società Tecnica. Firenze. Prof. A. C. Haddon. Dublin. Prof. C. Emery. Bologna. Mr. Marie (M«. Vimont). Paris. I. M. die Königin v. Kumänien. Prof. Hubrecht. Utrecht. Prof. Koicalevsky. Odessa. Prof. W. Leclie. Stockholm. Prof. Yseux. Univ. Libre. Bru- xelles. Prof. H. Carpenter. Windsor. Prof. Stephens. Sydney. Rev. A. M. Norman. Burnmoor Rectory Prof. Moseley. Oxford. Queen's College. Cork. Dr. Blochmann. Heidelberg. Prof. Aiiderson. Queen's College, Galway. Mr. 3Iarie. Paris. Prof. Grenacher. Halle. Prof. Richiardi. Pisa. Dr. Boas. Copenhagen. Prof. Grassi. Catania. Prof. P. Stepanoff. Charkoff. Mr. A. S. Penninijton. Bolton. Mr. J. J. Moore. Liverpool. Dr. Daicson. Toronto (Canada). Dr. Vigelius. Haag. Dr. Aug. Müller. Frankfurt a. M. Mr. Ch. J. Gatty. Liverpool. Zoolog. Museum. Petersburg. Herr R. Prendel. Odessa. Mr. J. C. Puls. Gand. Mr. E. P. Ramsay. Sydney. Mr. Eug. Simon. Paris. Mr. 3Iarie. Paris. Prof. Friant. Nancy. Prof. C. Emery. Bologna. Prof. Géza Entz. Klausenburg. Prof. J. Matisz. Fiume. Dr. Zoltan von Roboz. Kaposvar. Prof. Leuckart. Leipzig. Mr. Jules Maurice. Douai. Diversa. Crustacea. Diversa. Synapta. Diversa. Coelenterata. Coel., Echinoderm. Diversa. Diversa. Spirographis. Kleine Sammlung. Balanoglossus. Diversa. Annelida, Comatula. Sammlung. Comatula. Sammlung. Sammlung. Diversa. Larven v. Crustaceen. Holothuria. Sepia etc. Pennatula etc. Augen V . Pterotrachea . Sammlung. Pteropoda. Sammlung. Sammlung. Sammlung. Sammlung. Sammlung. Cassiopeja. Sammlung. Diversa. Diversa. Diversa. Echinodermata. Sammlung. Crustacea. Diversa. Sammlung. Sammlung. Sammlung. Sammlung. Serpula. Octopus, Eledone. Chaetopterus, Olindias. Bericht über die Zoologische Station während der Jahre IS82— 1884. 125 1884. 23. Febr. Dr. L. Eger. Wien. 26. - Prof. R. Monier. Lille. 26. - Prof. C Emery. Bologna. 28. - Dr. J. Kenncl. Würzburg, 10. März Ausstellung Turin. 10. - Istituto Froebel. Napoli. 17. - Vvoi. Anderson. Queen's College. Galway. 17. - B.QXV Karl May. Oschatz. 18. - Herr E. Pvlzam. Kasan. 19. - Dr. L. Ef/er. Wien. 20. - Cav. «S. Brogi. Siena. 27. - Dr. L. Örley. Budapest. 28. - Mr. Marie. Paris. 28. - Società Tecnica. Firenze. 28. - Dr. Xushauni. Warschau. 28. - Dr. L. Eger. Wien. 7. April Prof. Moseley. Oxford. 7. - Prof. Ciaccio. Bologna. 10. - Mr. 3farte. Paris. 10. - Dr. Rawitz. Berlin. 13. - Prof. Rotirne. London. 18. - Prof. Leuckart. Leipzig. 24. - Mr. Sanz de Diego. Madrid. 1 . Mai Prof. Stepanoff. Charkoff. 5. - Cand. M. zur Mühlen. Dorpat. 5. - Mr. Holder. Stalybridge. 10. - Zool. Cabinet. Univ. Kasan. 10. - Museum der Akad. der Wiss. Petersburg. 19. - Prof. Rüdinger. München. 21. - Mr. /. S. Blake. Nottingham. 21. - Prof. Chun. Königsberg. 23. - Mr. Marie. Paris. 23. - Società Tecnica. Firenze. 23. - Prof. C. Emery. Bologna. 28. - Prof. Eherth. Halle a. S. 28. - Mr. A. S. Pennington. Bolton. 31. - Musée d'Histoire Nat. Genève. 31. - Prof. Vogt. Genf. 4. Juni Dr. Marshall. Leipzig. 4. - Prof. A. M. Marshall. Manchester. 4. - Mr. H. C. Chadivick. Manchester. 5. - Mr. Gatty. Liverpool. 16. - Prof. Margo. Budapest. 16. - Prof. Huhrecht. Utrecht. 16. - Dr. L. Eger. Wien. 16. - 'B.qxì: L. Dreyfus. Wiesbaden. Sendung: Cecrops. ' Sammlung. Augen v.Hippocampus. Mollusca. Sammlung. Sammlung. Sammlung. Holothuria, Echinod. Cestus veneris. Cecrops. Mollusca. Sammlung. Salpae. Sammlung. Sammlung. Emys europea. Amphioxus, Lepas. HippocampuSjSyngna- thus. Salpae. Avicula, Lithodomus. Sammlung. Sammlung. Sammlung. 2 Sammlungen. Carcharias, Scyllium. Corallium rubrum. Sammlung. Sammlung. Haiembryonen. Sammlung. Sammlung. Petromyzon. Khizostoma, Cerian- thus. Ophiuridea. Diversa. Diversa. Sammlung. Sammlung. Tethya lyncurium. Sammlung. Sammlung. Corallium rubrum. Corallium rubrum. Ascidia mentula. Comatula med. Corallium rubrum. 126 Anton Dohm 1^84. Juli 23. Juni 23. - 27. - 27. - 27. - 30. - 2. 5. 5. 5. 9. 11. 12. Prof. Alh. de Prato. Parma. Sendung : Mr. R. Vallentin. Leytonstone. Prof. -F. E. Schulze. Berlin. Mr. Marie. Paris. Prof. de Loriol. Chalet des Bois. Prof. A. Agassiz. Harvard Coli. K. Naturalien-Cabinet. Stuttgart. Mr. A. Heath. London. Naturgeschichtl. Museum. Gro- ningen. Dr. Rau'itz. Berlin. Dr. F. Hundeshagen. Leipzig. Prof. Moseley. Oxford. Dr. von Brunn. Leipzig. 16. - Herr H. Futze. Hamburg. 17. - Prof. H. Gierke. Breslau. 17. - Prof. Kupffer. München. 17. - Prof. Kolbnann. Basel. 23. - Dir, Grütter. St. Gallen. 23. - The Donough School. Baltimore. 23. - Biological Departm. Williams College. Williamstown, Mass. 1. Aug. Mr. G. E. Mason. London. 1. - Dv.C. F. Jiekeli. Hermannstadt. 7. - Anatom Instit. Univ. Freiburg. 7. - Dr. B. Hatschek. Linz. 8. - Dr. John Beard. Manchester. Herr A. Jf'enke. Jaromierz. Mr. Chas. Jeffreys. Tenby. Prof. Friant. Nancy. Mr. Puls. Gand. Prof. Hoffmami. Leiden. Prof. K. Koivalevsky. Kasan. Mr. E. B. Jeaffreson. London. Herr H. Putze. Hamburg. Prof. A. Bourne. London. Mr. Weldon. Cambridge. Se. Exe. Botschafter v. Keudell. Rom. 6. Sept. Prof. Grenacher. Halle a. S. 10 10 11, 13 17. 27, 27 27 29 29 30 17. - Prof. Richiardi. Pisa. 17. - Dr. J. Singer. Eegensburg. 18. - Mr. Marie. Paris. 19. - Dr. Julius Blaue. Halle a. S. 20. - Dr. Goronoiüitsch. Heidelberg. 22. - Istituto Tecnico. Arezzo. 26. - Prof. Ehlers. Göttingen. 10. Oct. Dir. Reinhard. Odessa. Conchylia. Ascidia. Sammlung. Corallium rubr. Echinodermata. Sammlung. Sammlung. Physalia. Corallium rubrum. Mollusca. Aplysina. Corallium, Sipunculus. Schild V. Thalassoche- lis, Amphioxus. Argonauta argo. Gehirne v. Haien etc. Embr. von Torpedo. Embr. von Torpedo. Sammlung. Sammlung. Sammlung. Rana esculenta. Antedon rosacea. Mustelus, Scyllium. Amphioxus. Embr. von Torpedo. Coelenter., Yermes. Conchylia. Corallium, Diversa. Corallium rubr. Sammlung. Gehirne von Torpedo. Echinodermata. Cassiopeja borbonica. Corali, rubr. Corali, rubr. Sammlung. Cor. rubrum, Amphio- xus. Sammlung. Corali, rubrum. Sammlung. Sammlung. Algae. Tethya , Cor. rubrum. Sipunculus, Sepia. AUae. Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1882 — 1884. 127 1884. 16. Oct. Zool. Inst. Univ. Berlin. Sendung: Sammlung. 19. - Dr. Meffert. Breslau. Corali, rubrum. 19. - Dr. A. Batclli. Firenze. Flossen von Motella. 22. - National-Museum Budapest. Cor. rubrum. 22. - Herr H. JJ'ettstem. KUssnacht. Scorpio europaeus. 24. - Mr. lliomas Bolton. Birmingham. Sammlung. 25. - Prof. C. Claus. Wien. Peneus, Stenopus. 29. - Med. pract. Honegger. Zürich. Gehirne von Haien. 5. Nov. Prof. R. Mitsukiiri. Tokio, Japan. Sammlung. 5. - Prof. Emery. Bologna. Corali, rubrum. 10. - Morphol. Lab. Cambridge. Holothuria, Sepia. 12. - Mr. C. Puls. Gand. Sammlung. 12. - Dr. Simroth. Leipzig. Cor. rubrum. 12. - Dr. Mösch. Zürich. Cor. rubrum. 12. - Prof. Bourne. London. Amphioxus. 12. - Mr. Davidsoii. Brighton. Brachiopoda. 13. - Dr. Mendelsohn. Posen. Diversa. 21. - Mr. A. S. Penniiigton. Bolton. Sammlung. 21. - Prof. P. Stepaiioff. Charkoff. Corali, rubrum. 22. - Zool. Institut. Würzburg. Embr. v. Haien. 24. - Dr. Spengel. Bremen. Diversa. 4. Dee. Dr. A. Vayssière. Marseille. Bulla striata. 4. - Prof. Burbach. Gotha. Conchylia. 5. - Mr. Marie. Paris. Sepia. 10. - Prof. Mercanti. Arezzo. Diversa. 10. - Conte Peracca. Torino. Lacerta muralis. 11. - Mr. E. Dämon. Weymouth. Sammlung. 15. - Dr. Crety. Eoma. Diversa. 20. - Dr. W. J. Vigelius. Haag. Sammlung. 22. - Dr. med. Escherich. München. Sammlung. 22. - Mr. R. Vallentin. Leytonstone. Diversa. 22. - Prof. R. Kossmann. Heidelberg. Sacculina. 22. - Prof. N. Wagner. Petersburg. Doliolum. 22. - Mr. Ch. Jeffreys. Tenby. Conchylia. Erwägt man, dass mehr als 50 Procent dieser Sendungen, also etwa 200, unmittelbar in wissenschaftliche Arbeit umgesetzt worden sind, und dass ohne solches Material viele dieser Arbeiten gar nicht hätten hergestellt werden können, andere sehr viel unvollkommener ausgefallen wären, so wird es wohl nicht als Übertreibung bezeichnet werden dürfen, wenn ich behaupte, dass die Zoolog. Station in Neapel einen größeren Antheil an der wissenschaftlichen Production des letzten Jahr- zehnts nimmt, als irgend eine andere zoologische Anstalt Europas und Amerikas. Und dieser Antheil ist vielleicht qualitativ noch größer als quantitativ. Ich möchte bei dieser Gelegenheit eines Umstandes gedenken, der in den letzten Jahren öfters Anlass zu missverständlichen Auffassungen geboten hat. 128 Anton Dohrn Ich bin gefragt und aufgefordert worden, die Conservirungsme- thoden der Zoologischen Station durch Beschreibung zum Allgemeingut der Wissenschaft zu machen, ja kürzlich bin ich gebeten worden, diese Methoden einer zu gründenden neuen Zoologischen Station zu überant- worten, um mittels derselben den Betriebsfonds eben dieser projectirten Station zu vergrößern. Ich habe das abgeschlagen. Die Gründe, die mich dabei bestimmten, sind die folgenden. Man hat mir angedeutet, es sähe wie Geheimniskrämerei aus, dass die Zoologische Station mit diesen Methoden hinter dem Berge hielte, das Wohl der Wissenschaft müsse doch höher stehen , als die Sonder- interessen eines Institutes. Dieser Vorwurf hat mich überrascht. Das Wohl der Wissenschaft glaube ich einigermaßen zu kennen, und habe bewiesen , dass ich ihm nicht bloß mit Kedensarten , sondern mit der That zu dienen weiß . Ich verstehe vollkommen zu würdigen , dass ich in Hingabe an die Förderung der Wissenschaft zahllose Genossen habe, darunter Viele, die vielleicht größere Opfer dafür bringen und gebracht haben, als ich. Auch kann mir nichts unbehaglicher werden und mich peinlicher berühren , als wenn ich auch nur entfernt als eine Art Mär- tyrer des wissenschaftlichen Enthusiasmus angesehen werde. Das involvirt aber durchaus nicht die Nöthigung , mir von anderer Seite sagen zu lassen, was ich zur Förderung der Wissenschaft zu thun oder zu lassen habe. Mir steht einstweilen fest, dass die Zoologie durch nichts so sehr gefördert werden kann, als durch die unausgesetzte Kräf- tigung der Zoolog. Station zu Neapel. Weder die Gründung einer neuen Station, es sei wo es sei, noch die vorgeschlagenen Cartellbeziehungen, den Zugang zur neapolitanischen Station durch den mir gewährten Zu- gang zu einer anderen zu erkaufen , oder das Ansinnen , die Conservi- rungsmethoden zum Wohl der Wissenschaft zu veröffentlichen , können mich in der Überzeugung wankend machen , dass es meine Pflicht der Wissenschaft gegenüber ist, die Zoolog. Station zu Neapel vor Schaden, vor jeglicher Verringerung ihrer materiellen Mittel zu schützen. »Salus reipublicae summa lex esto!« — und meine respublica ist die Zoolog. Station und keine höhere Pflicht erkenne ich an, es sei denn, die mate- rielle Existenz Derjenigen zu sichern, die mit mir ihre Zeit, Kraft und Zukunft an das Gedeihen der Station gesetzt haben. Übrigens giebt man sich Täuschungen hin , wenn man glaubt , die Zoolog. Station bezöge aus dem Erlös der verkauften Präparate be- trächtliche Summen. Das ist nur in sehr geringem Maße der Fall, dazu sind die Preise zu niedrig, die Unkosten zu hoch. Wollte irgend ein anderes Institut oder gar ein Einzelner, selbst mit Hilfe unserer Conser- Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1882 — 1884. \ 29 virimgsmethodeu, ein Concurrenzgescliäft betreiben, so würde sich bald herausstellen, dass die Rechnung ohne den Wirth gemacht ist. Nur ein so großes Institut wie die neapolitanische Station mit ihren vielseitigen Betriebsmitteln kann eine solche Thätigkeit ohne materiellen Verlust, ja mit mäßigem Gewinn durchführen. Dies zur Beruhigung aller Der- jenigen, die sich goldene Berge von dem Betriebe eines solchen Conser- virungsgeschäfts versprechen. Aber auch auf den kleinen Gewinn, den die Zoolog. Station auf diese Weise macht, könnte sie nicht verzichten, so lange ihre Zukunft nicht völlig sichergestellt ist , so lange sie noch an Lasten zu tragen hat, welche aus der Vergangenheit herrühren, und so lange sie mit Betriebsdeficits zu kämpfen hat , welche ihr aus der Förderung rein wissenschaftlicher Interessen erwachsen. An diese Darlegung knüpfe ich noch eine Mittheilung, die in weiten wissenschaftlichen Kreisen ein freudiges Echo hervorrufen wird. Es ist dem unermüdlichen Eifer des Conservators gelungen , auch die bisher renitentesten und zugleich schönsten aller Seethiere, die Siphonopho- ren, in vollkommener Gestalt, Durchsichtigkeit, ja zum Theil sogar mit den ursprünglichen Farben zu conserviren. Äff alma , Forskalia^ PhysopJiora^ Apolemia, Rhizophysa etc. , — diese märchenhaften Ge- stalten der pelagischen Fauna wurden bis vor Kurzem als völlig un- conservirbar erachtet: die Zool. Station hat auch diesen Triumph zu verzeichnen, allen binnenländischen Instituten , Museen , Schulen und Sammlern eine vollkommene Serie von vollendet conservirten Siphono- phoren zu Gebot stellen zu können, welche die Gestalt und Zusammen- setzung dieser wunderbaren Geschöpfe in nahezu lebenswahrer Gestalt vor Augen führen. Da auch weitere Fortschritte in anderer Richtung gemacht worden sind, so ist es als wünschenswerth erachtet worden , ein neues »Preis- verzeichnis« zu publiciren , das dem nächsten Hefte beigelegt und auch separat versandt werden soll. Ich habe schon früher daraufhingewie- sen, dass »wir es vorziehen, lieber große Lücken in unserem Verzeich- nis bestehen zu lassen, als ungenau oder irrig bestimmte Formen unter der Verantwortlichkeit der Zool. Station in die Welt zu schicken«, und mache hier nochmals darauf aufmerksam , dass die lediglich praktische Zwecke verfolgende Liste durchaus kein faunistischer Katalog sein kann und soll. Von den normalen Amphipoden , die in mehr denn 80 Arten vertreten sind, finden sich nur 2 aufgeführt ; es soll eben der in Arbeit befindlichen Monographie über sie durch Zerstreuung des Materiales nicht vorgegriffen werden. Und ähnlich verhält es sich mit manchen anderen Gruppen. Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd.YI. 9 130 Anton Dohrn Ich schließe an diese Erörterung noch das Verzeichnis der vom 1. Januar 1882 Ms zum 31. December 1884: versandten mikroskopischen Präparate. Sendung : 1882. 10. 10. 13. 14. 18. 24. - 24. 24. 12. 11. 14. 18. 18. 29. 29. 29. 19. 19. 7. 9. 9. 9. 2. 1. 5. 5. 3. 10. 4. 4. 4. 4. 14. 1883. 1883. 1884. Febr. März. April Juni. Sept. Oct. Nov. Dee. Febr. März. April, Mai. Sept. Dee. 15. - 15. - 31. Jan. 24. Febr. 25. - 25. - 25. - 18. Juni. 18. - 18. - Edmund Wlialer. London. Sendung : 225 Präparate. Gustav Schneider. Basel. - 2010 Prof. Fritsch. Berlin. - 26 E. Ward. Manchester. - 103 Prof. van Ankam. Groningen. - 66 E. u. /. Beck. London. - 224 Ch. Baker. London. - 227 L. Dreyfus. London. - 35 Térisse. Castellamare. - 18 Prof. Emery. Bologna. - 6 J. D. Gibson. Napoli. - 11 Prof. Lankester. London. - 35 Prof. Mojsisovics. Graz. - 55 Prof. Haddon. Dublin. - 19 Prof. Roux. Lausanne. - 5 Prof. Leche. Stockholm. - 13 C. Baker. London. - 46 Prof. Leche. Stockholm. - 19 Prof. Haddon. Dublin. - 44 University of Wisconsin. Madison. - 26 L. Dreyfus. London. - 27 Prof. Bamsay Wright. Toronto. - 96 Prof. Gasco. Roma. - 106 Prof. G. Mayr. Wien. - 7 Prof. J. Jeffrey Bell. London. - 19 Prof. Ewart. Edinburg. - 102 Prof. W. Salensky. Odessa. - 55 Zool. Museum d. Univ. Halle. - 84 Prof Leche. Stockholm. - 2 Prof. Haddon. Dublin. - 34 Prof. Herdman. Liverpool. - 12 Prof. r/i07«as. Auckland, Neu-Seeland - 28 Prof. Yseux, Univ. Libre, Bruxelles. - 30 Prof. Packard. Bronn Univ., Provi- dence. EJ. N.-Amerika. - 25 Prof. MacLitosh. St. Andrews. - 52 Prof. Camerano. Torino. - 50 Dr. Gravis. Bruxelles. - 33 Zool. Laborat. der Univ. Charkoff. - 14 Physiol.Laborat.d. Univ.Charkoff. - 16 Zootom. Laborat. d. Univ. Charkoff. - 2 Dr. W. J. Vigelius. Haag. - 3 Ch. J. Dupont. Beauvais. - 8 Lab. de Zoologie. Nancy. - 7 Zootom. Cabinet der Univ. Kasan. - 61 Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1S82 — 1S84. 131 1884. 22. Juli. Froi. Palméti. Helsingfors. Sendung: f)9 Präparate 18. Dee. Dr. Vlgelhts. Haag. - 17 - 18. - Gymnasium. Haag. - 14 - Von den in dieser Liste aufgeführten Präparaten sind die an Ed- mund Whaler und R. u. J. Beck in London, so wie die an Gustav Schneider in Basel und E. Ward in Manchester gelieferten nur als in Commissionsbetrieb gegebene anzusehen. Die Zoolog. Station hat es zunächst aufgegeben , weitere mikroskopische Präparate herzustellen, da es sich zeigte, dass der Verkauf nicht die Kosten deckte. Vielleicht gelingt es in späterer Zeit und nach besser durchdachtem Plane , auch diese Thätigkeit neu zu beleben. Ich wende mich nun zu den eigenen Publicationen der Zoolog. Station. Schon im »Bericht über das Jahr 1881« (Mitth. a. d. Z. St. III) habe ich ausgesprochen , dass der Schwerpunkt derselben in der Fort- führung des großen faunistischen Werkes liegt. Von der »Fauna und Flora des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeresabschnitte« sind in den verflossenen drei Jahren 5 zoologische und 4 botanische Monographien erschienen. Das Jahr 1882 brachte V. Chaetogna- then von Dr. B. Grassi, VI. Caprelliden von Dr. P. Mayer, VII. die Cystoseiren von Baron R. Valiante, VIII. die Bangiaceen von Dr. G. Berthold und IX. Actin ien (erster Theil) von Dr. An- gelo Andres. Der vierte Jahrgang 1883 wird gebildet durch X. Do- liolum vonDr. B. Ulianin und XI. Polycladen (Seeplanarien), erster Theil, von Dr. Arnold Lang. Der fünfte Jahrgang 1884 endlich XI. Polycladen (zweiter Theil) von Dr. A. Lang und XII. die Cryp- tonemiaceen von Dr. G. Berthold. Mit diesen Publicationen steht die Zoolog. Station wohl zweifellos an der Spitze der publicirenden Institute unserer Wissenschaft , sowohl was den Umfang und die Ausstattung, als auch die Durcharbeitung des Stoffes anbelangt. Die bisher veröffentlichten Monographien bieten zu- sammen 303 Bogen Text mit 159 Tafeln, deren viele zu den vollen- detsten gehören, welche je hergestellt worden sind. Anlässlich dieser Tafeln sind mir mehrfach Vorhalte gemacht: man findet, dass dieselben zu luxuriös seien. Dieser Vorwurf hat viel mehr Recht, als so mancher andere, der gegen die Verwaltung der Zoolog. Station erhoben wird. Es ist wahr, die Ausstattung der Monographien ist eine sehr kostbare , aber dennoch lässt sich nicht ohne Weiteres er- klären , dass sie in schädlichen Luxus ausarte. Ich bin selbst freilich principiell durchaus geneigt , unserer Epoche den Vorwurf zu machen. 9* 132 Anton Dohrn sie verschwende viel zu viel Zeit und Geld auf bildliche Darstellung der wissenschaftlichen Funde , vertheuere dadurch die Arbeit selber und überlaste die Kaufkraft der Bibliotheken und des wissenschaftlichen Publicums. Wo eine sorgfältige Beschreibung ausreicht, wird heut zu Tage ein Bild geliefert : wo eine schematische Abbildung genügte, wird ein mit Detail überladenes Porträt geliefert; wo durch Unterschiede der Schraffirung, des Schattens, eventuell des Tones Alles klar gemacht werden könnte, tritt kostbarer Farbendruck ein. Ein Aufsatz, der viel- leicht seinen ganzen Werth in einer »Vorläufigen Mittheilung« schon erschöpft hat , erhält trotzdem eine Keihe womöglich colorirter Tafeln — und giebt man Acht auf die unwillkürlichen Äußerungen der For- scher, wenn sie eine neue Arbeit in die Hände nehmen, so ist das Erste beim Betrachten der Abbildungen, dass ihre größere oder geringere Schönheit hervorgehoben wird. Darin liegt neben vielem Selbstver- ständlichen doch auch ohne Zweifel ein pathologisches Symptom. Ich habe viele Forscher bei der Arbeit beobachtet und glaube bemerkt zu haben, dass Eitelkeit und Ehrgeiz einen nicht geringen Antheil an die- ser Hypertrophie der Abbildungen haben. Ich gebe bereitwilligst zu, dass die Publicationen der Zoolog. Station von dieser Krankheit keines- wegs frei sind, aber ich muss auch zugestehen, dass es den gegenwär- tig Arbeitenden nicht leicht wird , sich der herrschenden Strömung zu entziehen oder gar ihr bewusst entgegen zu arbeiten. Für mich selbst muss ich indess erklären, dass ich gesonnen bin, auf Mittel zur Abhilfe dieses Übelstandes hinzuwirken, zunächst in den Publicationen der Zoolog. Station selber, dann aber auch, so weit sonst mein persönlicher Einfluss reicht. Ich habe bei der Discussion dieser Verhältnisse häufig Gelegenheit gehabt, mit dem folgenden Argumentum ad hominem durchzudringen. Ich sagte dem durch Abbildungen Zeit und Geld nicht schonenden Forscher: »wenn Ihnen eine Summe von 10 000 fr. zur Verfügung gestellt würde und Sie die Wahl hätten, damit eine Unter- suchung auszuführen und mit kostbaren Abbildungen zu publiciren, oder aber V3 der Zeit und des Geldes zu einer zweiten Untersuchung zu verwenden, wodurch dann die Abbildungen für die erste in Zahl und Ausführung geringer würden — was würden Sie wählen?« Die Ant- wort war immer dieselbe und die selbstverständliche. Da nun aber äußerst selten die Autoren selbst die Verleger ihrer Arbeiten sind , so zeichnen und malen sie darauf los, »apres nous le déluge!« Kommt nun noch dazu, dass nachgerade Jeder seine eigene Zeitschrift hat , jede Zeitschrift mit allen anderen »Schriftenaustausch« verlangt, so gerathen wir schließlich in eine unerträgliche Lage, gegen die es gar kein ande- Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1882— 188J. 1 33 res Heilmittel giebt, als die bewusste Beschränkung in der Produc- tion von Abbildungen. Die Zoolog. Station verfolgt mit der »Fauna und Flora etc.« aus- gesprochenermaßen das Ziel, ein grundlegendes Werk für die gesammte marine Zoologie zu liefern, dieselbe zunächst aus der heillosen Verwir- rung ihrer Nomenclatur zu reißen , durch Abbildung und Beschreibung die Speciesunterscheidung zu festigen , dann aber nach allen Richtun- gen der v^issenschaftlichen Disciplinen die Kenntnis der behandelten Objecte so weit zu führen, dass spätere Forscher, von den einzelnen Monographien ausgehend , die vorher liegende Litteratur nahezu ent- behren können. Lässt sich dies Ziel auch nicht in allen Fällen erreichen, so wird doch danach gestrebt und je länger je mehr demselben nahe zu kommen gesucht. Überblickt man aber die Abbildungen der Seethiere wie sie bis- her in der Litteratur der vergangenen Jahrzehnte sich vorfinden, so kann man sich der Wahrnehmung nicht verschließen , wie kläglich sie gegenüber denen derWirbelthiere, Insecten und Conchylien sind. Höch- stens die höheren Crustaceen und Echinodermen können sich als einiger- maßen naturgetreu abgebildet bezeichnen lassen. Aber die Würmer, Coelenteraten, Spongien, Bryozoen — kurz all die sogenannten nie- deren Seethiere existiren nur in mangelhafter Darstellung. In den selten- sten Fällen geben uns die Abbildungen eine annähernde Idee der Fär- bung und Zeichnung, denn sie sind meist nach conservirten Exemplaren gemacht , und da nicht Jeder in der Lage ist , die Thiere in natura zu sehen, so bleibt es bei der aller unvollkommensten Darstellung oft Jahre und Jahrzehnte hindurch. Da Wandel zu schaffen ist eine der Aufgaben der großen Mono- graphien der »Fauna und Flora«. Sie vollzieht also eine wissenschaft- liche Function, indem sie naturgetreue Abbildungen der lebenden Thiere giebt. Es kommt nun aber dazu, dass die Unkosten dieser Function durch den Absatz gedeckt werden, der durch sie hervorgerufen wird. Eine beträchtliche Zahl von Subscribenten zahlt den Subscriptionspreis nur wegen der farbigen Tafeln, welche auch dem Laien eine gewisse Anschauung von den Geschöpfen des Meeres beibringen. Und da nun allein dieser Zutritt der Laien zum Absatzgebiet der »Fauna und Flora« es ermöglicht hat. den Subscriptionspreis so außerordentlich niedrig zu halten, so fällt in der That jeder ernstliche Grund zur Klage fort — ja; die farbigen Habitusbilder dienen sogar dazu, in weiteren Kreisen die ersten Spuren eines Interesses an der Forschung der marinen Orga- nismen zu verbreiten, und manch Einer ^ der an diesen Abbildungen 134 Anton Dohrn Freude hat, g-elit bereitwillig darauf ein, auch noch einen Schritt weiter zu thun, nimmt von der ganzen Maschinerie des wissenschaftlichen Lebens Kenntnis und hilft ihr im gegebenen Falle aus der Noth. Es wäre mir ein Leichtes, diesen Satz durch Beispiele zu erhärten. Ich will indess hier nicht näher auf diese Fragen eingehen , da ich mir vorbehalte , in gemeinsamer Besprechung und Erörterung mit einer größeren Zahl von Fachgenossen , besonders auch von Herausgebern und Verlegern Schritte zu berathen, welche zu einer Verminderung der Gefahren führen könnten , die dem Gesammthaushalt der Zoologie aus der jetzigen ziel- und zügellosen Praxis, alles Nöthige und Unnöthige abzubilden, erwachsen müssen. Die zweite große Zeitschrift der Zoolog. Station, der »Zoologische Jahresbericht« , hat in den verflossenen drei Jahren mancherlei Fort- schritte in der Organisation gemacht. Diese Fortschritte werden haupt- sächlich in der localen Concentration der bearbeitenden Kräfte gesucht. In diesem Sinne ist zunächst nach Übereinkunft mit Prof. V. Carus in Leipzig die Redaction erst eines Theiles und allmählich des ganzen Jahresberichtes an die Zoolog. Station , specieller an Dr. Paul Mayer und Dr. Wilh. Giesbrecht übergegangen. Auch von den Referaten wird ein immer wachsender Theil in der Zoolog. Station ausgearbeitet. Dieser Concentrationsprocess würde schon größere Ausdehnung erlangt haben, träte nicht Raum- und Geldmangel hindernd in den Weg. Die Zoolog. Station benöthigt aus Gründen ihrer gesammten Aufgaben einer größe- ren Specialisirung ihrer verwaltenden Kräfte — diese Specialisirung soll , wenn sie sich einmal durchführen lassen wird , auch die Bearbei- tung des Zoolog. Jahresberichtes erleichtern, da für die meisten größe- ren Gruppen der Thiere — mit Ausschluss der Insecten und höheren Wirbelthiere — ein sie bearbeitender Referent in der Zoolog. Station selbst eine dauernde Stellung finden müsste. Es liegt aber in der Natur der Dinge, dass ein so umfassendes Ziel nur allmählich und annähernd erreicht werden kann. Die dritte , wenn schon älteste Publication der Station , die »Mit- theilungen aus der Zoolog. Station«, hat, wie das vorliegende Heft darthut, den VI. Band erreicht und damit bewiesen, dass sie lebens- fähig ist , wenn sie auch wegen der oben betonten schwierigen Lage des Büchermarktes noch nicht so weit gelangt ist , ohne Zuschuss be- stehen zu können. Immerhin ist der zu leistende Zuschuss in Wirklich- keit nur gering , wenn die im Tausch gegen andere Zeitschriften ver- sandten Exemplare in den Absatz eingeschlossen gerechnet würden, Müsste die Zoolog. Station alle jene Zeitschriften kaufen ; so würde so- Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1882 — 1884. 135 gar eiu Gleichgewicht der Einnahmen und Ausgaben für die «Mitthei- lungen etc.« erreicht sein. Gründe , deren öffentliche Mittheilung zunächst noch hintanzuhal- ten ich mich verpflichtet habe, bewirkten leider, dass die geschäftlichen Beziehungen der Zoolog. Station zur Verlagshandlung W. Engelmann in Leipzig ihren Abschluss erreichten. Die Firma R. Friedländer & Sohn in Berlin hat bereitwilligst und unter nahezu eben so günstigen Bedingungen wie Dr. Engelmann den Commissionsverlag der Zoolog. Station übernommen. Die Bibliothek der Zoolog. Station hat durch Geschenke und Zusendungen namhafte Vergrößerung erfahren. Regierungen (ich hebe die englische und norwegische hervor, welche uns die Berichte über die Challenger-Expeditiou , resp. die über die Erforschung der nordischen Meere schenkten) , Akademien, Gesellschaften, Verleger und Autoren sehen mehr und mehr die Zoolog, Station als einen Central- stapelplatz der zoologischen Wissenschaft an , an dem die neu erschei- nenden Werke und Schriften sofort ihren höchsten Gebrauchswerth er- langen, sei es, dass sie durch Referat im »Zoolog. Jahresbericht« sofort zur allgemeinen Kenntnis gelangen , sei es , dass die vielen alljährlich in der Zoolog. Station verkehrenden Gelehrten direct davon Kenntnis und Anregung zu eigenen weiteren Forschungen empfangen. Es be- steht die Absicht, sobald die Mittel es erlauben, einen detaillirteu Sach- und Autorenkatalog der Bibliothek der Zoolog. Station zu drucken; von der Veröffentlichung jährlicher Verzeichnisse ist Abstand genommen seit Einführung directer Empfangsbescheinigungskarten, die jedem Autor oder Verleger für die übersandten Schriften sofort nach Eingang derselben durch die Post zugehen. Möge es mir aber an dieser Stelle gestattet sein , im eigenen und im Namen aller davon Vortheil Ziehen- den den gütigen Gebern meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. Für Anschaffungen älterer Werke und auch derjenigen neuen, wel- che der Zoolog. Station nicht durch Schenkung oder Tausch zugehen, Avendet dieselbe jährlich circa 2000 Mark auf. Die Laboratorien der Station erfreuen sich in der ganzen wis- senschaftlichen Welt eines so guten Rufes, dass es übei-flüssig erschei- nen dürfte , zu versichern . wie Alles geschieht , ihre Ausrüstung fort- gesetzt auf dem Laufenden zu halten. Es würde Seiten in Anspruch nehmen, darüber im Einzelnen Bericht zu erstatten ; ist es doch bekannt, dass zahlreiche Vervollkommnungen der technischen Einrichtungen und Proceduren in unserer Wissenschaft von der Zoolog. Station ausge- gangen sind und noch fortdauernd ausgehen, die eine Verbreitung über 136 Anton Dohrn die ganze Erde gefunden haben, wo nur wirkliche wissenschaftlich zoologische Arbeit geleistet wird. Ich nehme daher von einer weiteren Darstellung an dieser Stelle Abstand. Ein Gleiches lässt sich von dem maschinellen Th eil des Ge- sammtbetriebes und besonders von dem Aquarium sagen. Kaum irgend wo auf der Erde wird eine Zoolog. Station oder ein Aquarium errichtet und gebaut , ohne dass in erster Linie in Neapel um Rath und Hilfe angefragt wird. Und so erstreckt sich die organisirende Kraft der Zoolog. Station weit über ihre eigenen vier Mauern hinaus über ganz Europa bis nach Amerika, Asien und Australien. Ein sehr wichtiges Gebiet, auf dem die Zoolog. Station ununter- brochen bemüht ist, erhöhte Leistungen zu bieten, ist die Fischerei, die Beschaffung immer gesteigerter Mengen frischen , lebenden Unter- suchungsmaterials. Wer die Listen der Namen von Naturforschern durchsieht, die alljährlich die Station aufsuchen, wer weiter die Ver- zeichnisse der in alle Weltgegenden gerichteten Sendungen conservirter Seethiere mustert , der wird eine Antwort auf die Frage gewärtigen, wie die Massen verschiedener Thiere täglich beschafft werden können, welche in dieser Weise vom wissenschaftlichen Markt verschlungen werden. Es hat denn auch vielleicht auf keinem Gebiet der Stationsthätig- keit eine so rastlose und erfolgreiche Arbeit stattgefunden, wie auf dem der Fischerei . Zunächst ist das Schiffsmaterial durch Anschaffung eines zweiten kleineren Dampfschiffes, der offenen Dampf barkasse »Frank Balfour«, vergrößert worden. Dieser Ankauf geschah sehr vortheilhaft, da das kleine Boot noch ziemlich neu war und von seinem bisherigen Besitzer unter der Hälfte des ursprünglichen Preises verkauft ward. Durch die von Herrn v. Peterssen vorgenommene zweckmäßigere Ein- richtung des maschinellen Theiles , Erneuerung des Kessels , Hinzufü- gung eines Condensators ist das Schiffchen in den Stand gesetzt wor- den, Fahrten von 10 — 12 Stunden zu machen, läuft 7 — 8 Knoten und ist so leicht , dass es selbst bei bewegter See seinen Weg durch oder vielmehr über die Wellen weg findet. Es wird hauptsächlich dazu be- nutzt, die Verbindung mit den nächst gelegenen Fangplätzen, Nisità, Gap Misene, den Golf von Bajae, den Hafen, Torre del Greco etc., zu vermitteln , schleppt ferner die anderen Boote nach den verschiede- nen Seccen (Secca di Benta Palummo. Secca delle Gajola etc.) und er- spart auf diese Weise sehr viel Zeit. Dann wird es auch sehr häufig zur Oberflächenfischerei benutzt , da es einen niedrigen Bord hat , und hilft Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1882—1884. 137 in allen Fällen, wo es darauf ankommt, sich des Meeres zu bequemerer Beförderung zu bedienen. Der ältere Dampfer, der »Johannes Müller«, hat im verflossenen Jahre gleichfalls unter Leitung des Herrn v. Peterssen einen gründ- lichen Umbau erfahren. Sein bisheriger Stahlrumpf hatte in den sieben Jahren ununterbrochener Thätigkeit durch Rost so stark gelitten . dass seine Erneuerung nicht länger aufgeschoben werden durfte. Eben so dringend war die Ersetzung des alten Kessels. Die Herbeischaffung der hierfür erforderlichen Mittel übernahm auf meine Bitte der bereits oben genannte »Verein zur Unterstützung der Zoolog. Station zu Neapel«. Es sind für den nahezu vollkommenen Umbau des »Johannes Müller« circa 20 000 fr. verausgabt worden , eine Summe , die zum größten Theile als Vorschuss auf die damals im Beginn stehende Nationalsub- scription von Herrn Geh.-Rath v. Bleichröder in Berlin hergegeben ward , dem ich an dieser Stelle noch einmal in meinem und der ganzen Wissenschaft Namen für diesen Act großer Freigebigkeit meinen ver- bindlichsten Dank sage. Der »Johannes Müller« ist jetzt, statt aus Stahl oder Eisen , vielmehr aus Teakholz gebaut worden , ist um 1 m in der Wasserlinie und um 2m auf Deck länger geworden, und zufolge eines neuen, vom »Vulcan« in Stettin zu sehr mäßigem Preise gelieferten Kes- sels jetzt im Staude, bei dem gleichen Kohlenconsum statt 8 — 9 , sogar 11 Knoten in der Stunde zu machen. Auch trägt er statt einer am Stern aufgehängten Jolle zwei au den Seiten befindliche , wodurch gleichfalls wesentliche Vortheile gesichert sind. Das ganze Schiff kann auf weitere 7 — 8 Jahre für alle Aufgaben , die ihm bisher zufielen , Verwendung finden, ohne wesentlicher weiterer Reparaturen bedürftig zu werden. Der alte Rumpf ist zu einem 1 5 — 20 Tonnen fassenden Kohlenma- gazin mit geringen, in jene 20 000 fr. einbegriffenen Kosten umgeschaf- fen worden und liegt neben den übrigen Fahrzeugen der Station im neuen Hafen San Russe an der Mergellina verankert. Die Gesammtzahl dieser Fahrzeuge, klein und groß, beträgt gegenwärtig zehn. Außer der sehr verschiedenartigen Thätigkeit dieser kleinen Flot- tille hat aber die Station stets wachsende und sehr vortheilhafte Be- ziehungen zu den Fischern des Golfes gepflegt, und es vergeht kaum ein Tag, wo nicht mehrere derselben erscheinen und die für uns brauch- baren Resultate ihrer Fischerei bringen. Wie in anderen, größeren und schwierigeren Situationen ist es auch hier die »Kunst des Umganges mit Menschen^ , welche so günstige Resultate gefördert hat , und das Verdienst, diese Kunst so hoch ausgebildet zu haben, gebührt neben einigen Anderen vorzüglich dem Conservator Salvatore lo Bianco. 138 Anton Dohrn Der neapolitanisclie Fischer niclit minder , als der deutsche oder eng- lische hat seine eigenen Traditionen, seinen besonderen Point d'honneur und vor Allem seinen Eigensinn, und auf diese drei Factoren muss in geschickter Weise Rücksicht genommen werden, will man ihn zur Mit- arbeit heranziehen. Es könnte ein novellistisches Genrebild werden, wollte ich mich darauf einlassen, den Verkehr mit dieser eigenartigen Classe von Menschen darzustellen — indess reicht dazu im gegenwär- tigen Moment weder Zeit noch Eaum aus. Genüge es hier zu betonen, dass wir im reichsten Maße die Hilfe der zahlreichen Fischer des Gol- fes gesichert haben. — Es ist aber nun Zeit, von einer eben so neuen wie wichtigen Wen- dung zu sprechen, welche gegen Schluss des Jahres 1881 begann und seitdem beträchtliche Fortschritte gemacht hat — und das führt mich zurück zu dem auf p. 107 erwähnten Gespräch mit dem italienischen Marineminister im Jahre 1878. Ich hatte damals vorgeschlagen, statt einen jungen Naturforscher an Bord einer die Erde umfahrenden Fregatte einzuschiffen, lieber einen jungen Marineofficier in die Zoolog. Station zu commandiren, um ihm in etwa viermonatlicher Ausbildung die erforderliche Ausbildung im Sam- meln und Conserviren der Seethiere zu geben. Durch einen Wechsel in der Leitung des Ministeriums gerieth dieser im Princip genehmigte Vorschlag in Vergessenheit, erst im Jahre 1881 gelang es mir, demsel- ben zur Ausführung zu verhelfen. Am 27. December 1881 präsentirte sich mir ein junger Marine- leutenant, Sig. Gaetano Chierchia, ein geborener Neapolitaner, mit den Worten: «Ich bin vom Ministerium commandirt worden, die nächsten vier Monate unter Ihrer Leitung in der Zoolog. Station das Sammeln und Conserviren der Seethiere zu erlernen. Hiermit stelle ich mich vor und bitte, sofort meine Arbeit beginnen zu dürfen.« Diese eben so an- spruchslos wie energisch geäußerten Worte sind mir um so fester in der Erinnerung geblieben, als sie nicht nur den Beginn einer nach vie- len Richtungen erfolgreichen Episode in der Thätigkeit der Zoolog. Station bedeuteten, sondern auch einen intimeren Zusammenhang mit den Officieren der italienischen Flotte anbahnte, auf den ich hoffte von dem Tage an, da ich den Plan einer zukünftigen schwimmenden Zoolog. Station fasste. Mit derselben Energie und derselben liebenswürdigen Anspruchs- losigkeit, welche das erste Auftreten des Herrn Chierchia charakteri- sirten, hat derselbe während vier Monaten seinen Studien unter der speciellen Leitung des Conservators Salvatore lo Bianco obgelegen Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1882 — 1884. 139 und alle Beamteu und Forscher der Zoolog. Station durch die rapiden Fortschritte überrascht, die er auf dem ihm gänzlich neuen und fremden Gebiet machte. Und als der Augenblick kam, wo er sich auf der Kriegs- corvette »Vettor Pisani«, die dazu eigens nach Neapel kam, sein kleines Laboratorium einrichtete, und alle Fangutensilien, Chemikalien, Al- kohol , Gläser etc. eingeschifft waren , da gaben wir ihm wie einem lieben Freunde das Geleite und sahen einem Resultate entgegen , das einen neuen Abschnitt in der Pflege unserer Wissenschaft bedeuten sollte. Unsere Erwartungen sind nicht nur nicht getäuscht, sondern weit übertroffen worden. Schon nach fünf Monaten langte die erste Sendung bei uns an, bestehend aus den Resultaten von Oberflächenfischerei, Grundnetz- und Küsten-Arbeit zwischen Gibraltar, Brasilien und Mon- tevideo. Alles Gesammelte war ausgezeichnet conservirt, auf das sorg- fältigste etiquettirt und verpackt und von einem ausführlichen Bericht über Ort und Umstände des Fanges begleitet. Ich stehe keinen Augen- blick an zu behaupten, dass niemals zuvor eine so werthvolle Sammlung oceanischer Meeresthiere nach Europa gelangt ist. Nach weiteren vier Monaten kam eine zweite Sendung, noch um- fangreicher, als die erste und zusammengebracht auf der Fahrt von Montevideo um das Gap Hörn herum durch den Archipel der patago- nischen Inseln — ein Weg, den der liebenswürdige Commandant der Corvette, Capitan Palumbo, auf meinen besonderen Wunsch eingeschla- gen hatte — entlang die chilenische Küste bis herauf nach Peru. Auch diese Sammlung enthielt die interessantesten Funde , vor Allem aber zahllose Gläschen gefüllt mit den Ergebnissen der pelagischen Fischerei . Und so sind noch zwei weitere Sendungen von der peruanischen Küste, von den Galapagos-Inseln, von der Küste von Panama, ja auch werthvolle Sachen aus peruanischen Teichen und Flüssen in unsere Hände gelangt, unter Anderem auch zwei vollständige Serien von Em- bryonen und Larven eines peruanischen Frosches und einer Kröte, die Leutenant Chierchia zur Förderung meiner Untersuchungen über die Urgeschichte des Wirbelthierkörpers auf das mühseligste bis zu 2 cm langen Larven gezüchtet und vortrefflich conservirt hat, wobei ihm der in der Zoolog. Station erzogene und als Matrose auf dem »Vettor Pisani« eingeschiffte Dionigi Franzese an die Hand gegangen ist. Der »Vettor Pisani« hat seine Fahrt von Peru durch Oceanien nach den Philippinen und China fortgesetzt, und wir dürfen bald auf eine neue Sendung hoffen — in der That eine glänzende Rechtfertigung meiner Ansicht, dass die Zoologie eine größere Förderung ihrer Ziele 140 Anton Dohrn durch gut ausgebildete Mariueofficiere, als durch die Mitnahme einzel- ner junger Naturforscher erreichen dürfte. Das so geschaffene Präcedens hat denn auch mehrfache Nachfolge gehabt. Bereits sind drei andere italienische Marineofficiere von der Zoolog. Station in ähnlicher Weise ausgebildet worden, die Leutenants Cercone, Orsini und Colombo. Der Erstere machte eine leider nur allzu kurze und noch dazu von schweren Stürmen beeinträchtigte Fahrt nach Westindien ; die Resultate seines Sammeins befinden sich in der Station. Leutenant Orsini stationirt gegenwärtig in der italienischen Colonie Assab am Eingange des Rothen Meeres und hat von dort eine sehr werthvolle und trefflich conservirte Sammlung geschickt: Leutenant Colombo, der von allen die iimfangreichsten Studien gemacht hat, wozu ihm seitens des Herrn Marineministers mehrfach Gelegenheit geboten ward, hat an Bord des hydrographischen Schiffes der italienischen Marine unter dem Com- mando des als Gelehrten und Officiers gleich hervorragenden Linienschiflfs- Capitäns Magnaghi vorzügliche Sammlungen im Mittelmeere selbst be- werkstelligt und ist gegenwärtig wieder in die Zoolog. Station comman- dirt worden, um noch weitere Ausbildung auf diesem Gebiete zu erlangen. Es lag von Anfang an in meiner Absicht, auch andere Marinen aufzufordern, diesen Weg zu beschreiten, und so stellte ich im Herbste 1882 den Antrag bei der deutschen Marineverwaltung, einen Officier oder Marinearzt nach Neapel zu schicken, um ihm die gleiche Ausbil- dung zu gewähren. Der damalige Chef der Admiralität, Herr v. Stosch, ging auf meine Vorschläge ein, und sandte den Marinearzt Dr. Sander auf ^'ier Monate nach Neapel. Im Herbst des folgenden Jahres schiffte sich Dr. Sander an Bord der Fregatte »Prinz Adalbert« nach Ostasien ein, und es steht zu hoffen, dass bei der bevorstehenden Rückkunft der Fregatte werthvolle Resultate dieser Expedition sich ergeben werden. Ein vorläufiges Gespräch, das ich im Sommer vergangenen Jahres in Petersburg mit dem Generalstabschef der russischen Marine, Admiral TcHiCHATCHOFF hatte, lässt der Hoffnung Raum, dass auch Russland diesen Weg betreten wird, und so dürfte im Laufe der nächsten Jahre wohl einer weiteren Ausdehnung dieser Verbindung der verschiedenen Kriegsmarinen mit der Zoolog. Station entgegengesehen werden, wovon die Wissenschaft im Allgemeinen und die Forscher der einzelnen Länder, denen die seitens der Kriegsschiffe herbeizuschaffenden Schätze zur Be- arbeitung zufallen, den größten Vortheil haben dürften. — Nach Darlegung dieser dreijährigen Leistungen der Zoolog. Station möchte ich noch an dieser Stelle ein paar Worte über den geschäftlichen Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 18S2— 1884. 141 Gang und die geschäftliche Lage des Institutes sagen, die mir durch gelegentliche Äußerungen und Urtheile ferner Stehender eingegeben werden, denen ich hier und da begegnet bin. Zunächst liegt mir daran, zu betonen, dass, so sehr auch die unum- schränkte Verfügung über die Gesanimtmittel der Anstalt mir selbst zu- steht, doch eine vollkommene Controlle über die Verwendung besteht. Nicht nur ist der deutsche Generalconsul in Neapel, Herr Otto Beer, seitens des Deutschen Reiches beauftragt, eine Prüfung der Monatsab- schlüsse vorzunehmen, sondern alljährlich, oft auch in kleineren Inter- vallen, kommt Se. Excelleuz der deutsche Botschafter, Herr v. Keudell, nach Neapel, um eine Inspection der Verwaltung vorzunehmen, darüber nach Berlin an das Auswärtige Amt zu berichten und meinen eigenen, detaillirteu Geschäftsbericht einzureichen. Diese Berichte gehen vom Auswärtigen Amte dem preußischen Unterrichtsministerium zu und werden dort sachlich geprüft. Wenn ich dieser Mittheilung die Worte folgen lasse, welche Se. Excellenz der Herr Unterrichtsminister Dr. von Gossler in der bereits oben erwähnten, am 26. Juni 1884 in einem Saale des deutschen Reichstages gehaltenen Versammlung sprach, so thue ich es wahrlich nicht, um mich mit der von dem Herrn Minister aus- gesprochenen Anerkennung zu brüsten, sondern um das Urtheil der höchsten Autorität des preußischen Unterrichtswesens zu citiren, deren Competenz zur Beurtheilung einschlägiger Verwaltungen gewiss nicht in Frage gestellt werden dürfte, die mich also auch zu decken im Stande sein wird gegen Bemängelungen von Seiten aller Derjenigen, welche in meiner anscheinend unumschränkten Verfügung über die Mittel der Zoolog. Station einen Grund des Missfallens finden. Die Worte des Herrn Ministers lauteten nach stenographischer, von ihm selbst durchgesehener Aufzeichnung folgendermaßen : »Es kann nicht in meiner Absicht liegen, das Zeugnis für die Be- »deutung in wissenschaftlicher Beziehung, auf welche das Zoolog. In- »stitut in Neapel Anspruch macht, zu vermehren, es würde mir nicht »zustehen, nachdem die bedeutendsten Vertreter der Anatomie und »Physiologie, die wir hier unter uns zählen, Wort und Zeugnis abge- » geben haben. Ich kann aber aus meiner Verwaltung bekunden, dass »)in den weitesten Kreisen der forschenden Wissenschaften kaum ein » Institut existirt, das von einer großen Zahl unserer Forscher so sehr »als Wiege ihrer ganzen wissenschaftlichen Thätigkeit aufgefasst wird, »als gerade die Zoolog. Station in Neapel. Ich habe eine Übersicht »hiervon, welche leider nur bis zum Jahre 1878 reicht, aber obwohl in » diesem Jahre das Institut noch in seiner Entwicklung begriifen war, 142 Anton Dohrn »SO waren doch von 1873 — 1878 bereits 98 Forscher in der Anstalt «vereinigt gewesen, und unter ihnen begegnen wir Namen, die heute »den Stolz der Nationen und Staaten bilden, denen sie angehören. »Es giebt kaum einen jüngeren Anatomen, Physiologen und Bota- »niker, der nicht längere oder kürzere Zeit dort thätig gewirkt hat, und »keinen, der nicht mit Dank an die Arbeitsrichtung zurückdenkt, die er »dort empfing. »Es ist bei der Fülle von Gesichtspunkten, die bei dem ganzen »Unternehmen in Frage kommen, noch wenig daran gedacht, wie eigent- »lich das ganze Institut sich finanziell entfaltet hat und auf welcher » Grundlage es besteht. Herr Professor Dohrn hat mit einer Bescheiden- »heit, die nur derjenige würdigen kann, der im Besitze des geeigneten »Actenmaterials ist, über seine enormen persönlichen Opfer geschwiegen. »Er hat ein ganz erhebliches Vermögen diesem Unternehmen geopfert »und figurirt heute nur als bescheidener zinstragender Gläubiger, der »es sich leider gefallen lassen muss, dass, wenn ein Deficit eintritt, er »am wenigsten von allen Gläubigem Befriedigung findet. Diese Kennt- »nis verdanke ich nicht etwa seinen Äußerungen, sondern einfach den »Resultaten der Aufsichtsführung, welche das Deutsche Reich über die »Verwendung des Zuschusses hat eintreten lassen, und ich bin es schul- »dig, zu bekunden, dass es in der That die reinsten wissenschaftlichen, »mit den größten persönlichen Anstrengungen verbundenen Opfer ge- »wesen sind, welche Herrn Dohrn in diese Lage gebracht haben. »Ich könnte nun noch zahlreiche Gesichtspunkte anführen, um die »Bedeutung des Instituts in ein klares Licht zu stellen. Ich muss mich »aber beschränken, darf indess daran erinnern, dass eine große Zahl »einheimischer Institute einen wichtigen Theil ihrer Lebenskraft von »Neapel empfangen, indem von dort alle diejenigen Pflanzen und Thiere »hierher geschafft werden, welche unsere Forscher gebrauchen, und das »würde ja in Zukunft, wie wir hoffen dürfen, bei Vergrößerung der Ex- »plorationsmittel noch eine Erweiterung erfahren. »Mehr als Alles das bewegt mich aber der nationale Gedanke, von »dem das Unternehmen getragen ist. Die Deutschen sind es gewohnt, »dass ihre Regierungen, und hier handelt es sich um alle Regierungen, »welche Universitäten haben und an der Fortbildung jugendlicher For- » scher arbeiten, sich die Hand reichen, die Mittel zur Unterhaltung »wissenschaftlicher Institute zu gewähren. Wir sind immer gewohnt »gewesen, die Impulse von den Regierungen zu erwarten und ihnen die »Finanzirung von wissenschaftlichen Unternehmungen aufzubürden, und »ich kann wohl sagen: Gott sei Dank, hat es keine Zeit gegeben, wo Bericht über die Zoologische Statiou während der Jahre 18S2 — IS84. 1 43 »die Regierung-eu nicht Verständnis für ihre Aufgabe gehabt hätten. >^Aber es ist bei solchen Unternehmungen wirklich Zeit, dass man ein- )^mal aus diesen Bahnen heraustritt und sich klar macht: wie steht die «gebildete deutsche "Welt solchen Aufgaben der Wissenschaft gegenüber, «wie stehen diejenigen Männer dazu, die nicht bloß für die tägliche Noth- )> dürft zu sorgen haben, sondern durch ihr Verdienst oder das ihrer Vor- nfahren in die Lage versetzt sind, Opfer zu bringen? Wenn man an die «letzten zehn Jahre zurückdenkt, kann man sich wohl der Hoffnung hin- » geben, dass auch der Appell, der, wie ich hoffe, aus unserer Mitte an «das deutsche Volk ergehen wird, nicht ungehört an den Ohren unserer »Mitbürger vorübergehen wird.« Diesen seitens des Herrn Ministers gesprochenen Worten fügte dann der damalige Reichstagsabgeordnete Commerzienrath Schlutow das Nachfolgende hinzu, das in mehr als einer Beziehung werth ist, hier reproducirt zu werden. Der Zeitungsbericht jener Versammlung lautet mit Bezug auf diese Rede folgendermaßen : Reichstagsabgeordneter Schlutow ergriff das Wort, um nach aus- führlichen wissenschaftlichen Darlegungen einige ihm sich aufdrängende Gesichtspunkte rein geschäftlicher Art zur Sprache zu bringen. Er habe das Gefühl, dass der Zoolog. Station eben so wirksam, wie durch die Beschaffung eines größeren Dampfschiffes, für welches der »Vulkan« in Stettin, an den Dohrn sich bereits gewandt habe, sich jede Mühe geben werde, auch durch Fundirung ihrer geschäftlichen Verwaltung zu helfen sei. Er habe Einsicht von der Verwaltung des Instituts ge- nommen und müsse als Geschäftsmann sagen, dass ihn das Fehlen eines Reservefonds und eines Pensionsfonds, aus welchem denjenigen Beamten, die ihre Lebenskräfte dem Institut widmeten, eventuell eine mäßige Altersversorgung gezahlt werden könnte, mit Bedenken erfülle. Gerade gegenwärtig sei doch nicht ausgeschlossen, dass z. B. eine neue Cholera-Epidemie alles Reisen in Europa beeinflusse : und sollte Neapel von derselben erfasst werden, so würde die Zoolog. Station sofort den Ausfall der Aquariumseinnahme zu beklagen haben. Wodurch solle dieser temporäre Ausfall der Einnahmen gedeckt werden ? Das Institut habe, wie wir eben gehört haben, bereits 37 Beamte, darunter mehrere junge Gelehrte, welche dauernd demselben ihre besten Kräfte zu widmen bereit seien : welchen Anspruch an Pension, an Alters- und Unfallver- sicherung besäßen diese Männer? Wäre es nicht angezeigt, von den Summen, die event. zusammenkämen, einen gewissen Betrag als Grund- lage eines allmählich anwachsenden Pensions- und Reservefonds zu ver- wenden? Er seinerseits würde darin eine bedeutende Sicherung des 144 Anton Dührn ganzen Unternehmens sehen, dessen finanzielle Grundlage nur durch die Opferwilligkeit seines Freundes Dohrn gelegt sei, aber nicht für immer auf diesem Fundamente dauern könnte. Er halte darum die Bil- dung eines Ausschusses dieser Versammlung für geboten, welcher sich eingehender mit diesen Fragen beschäftigen und Mittel und Wege an- geben möge, wie am zweckentsprechendsten vorgegangen werden könne. Als Vorsitzenden dieses Ausschusses bringe er Herrn Staatsminister Dr. V. Gossler in Vorschlag, der ja eben so warm und so überzeugend von der Bedeutung der Zoolog. Station gesprochen habe ; auch hoffe er, sein vor ihm sitzender Freund , der Präsident der Seehandlung , Rötger, werde seine einflussreiche Mitwirkung nicht verweigern. Leider hat Herr Commerzienrath Schlutow nur zu berechtigten Befürchtungen Ausdruck geliehen. Die Cholera hat, wie allgemein be- kannt ist, in Neapel große Verheerung angerichtet ; ist auch die Zoolog. Station nicht von einem Todesfall betroffen worden, so hat sie doch schweren Schaden durch die starken Einnahme-Ausfälle des Aquariums gehabt und vermehrten Ausgaben zur Linderung des Nothstandes der Subalternbeamten sich unterziehen müssen. Der Gesammtverlust be- ziffert sich im Jahre 1884 auf 7000 fr. Leider ist auch für das laufende Jahr auf starke Einnahme- Ausfälle zu rechnen, so dass die Bemerkung des Herrn Schlutow, der die Nothwendigkeit eines Reservefonds be- tonte, durch die Thatsachen eine nur allzu beredte Bestätigung erhielt. Von fast noch höherer Bedeutung ist aber, was derselbe Redner von der Nothwendigkeit sagte, für diejenigen Beamten, welche dauernd der Zoolog. Station anzugehören beabsichtigen und in dem Dienste der Anstalt ihre besten Kräfte aufwenden, eine Pensions- und Unfallscasse zu gründen. Die Zoolog. Station ist und bleibt ein Privatunternehmen, keiner ihrer Beamten hat irgend welchen Anspruch an staatliche Pen- sion. Je größer aber die Verwaltung wird, um so wichtiger ist es für die Station, einen festen Stamm von Beamten zu besitzen, der mit den einschlägigen localen und Verwaltungsverhältnissen vertraut ist, um den sich ein größerem Wechsel unterworfener Kreis von Hilfsarbeitern bildet, die nur auf einige Jahre zu bestimmten Leistungen in den Ver- band der Station treten und dadurch Förderung ihrer anderweiten Carrière erlangen. Sowohl in der Normirung der Gehälter, wie auch in den Ansprüchen an Pension muss zwischen diesen beiden Kategorien ein beträchtlicher Unterschied festgehalten werden. Die Norm des Auf- steigens in der Gehaltquote ist bereits festgestellt, aber zur Anbahnung eines Pensionsfonds hat es bisher an den erforderlichen Mitteln gefehlt. Ich kann an dieser Stelle nur den Wunsch meines Freundes Schlutow Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1882—1884. 145 wiederholen, dass die Zoolog. Station bald in die Lage versetzt werden niücbte, auch in dieser Kichtnng ihre Verwaltung zu sichern, und zu- gleich die erfreuliche Mittheiluug machen, dass im Hinblick auf die ge- steigerten Bedürfnisse wie auch auf die gesteigerten Leistungen die Mehrzahl der Regierungen und Corporatiouen, welche mit der Zoolog. Station in Vertragsverhältuis stehen, der Erhöhung des Mietbsbetrages von 2000 fr. auf 2500 fr. beigestimmt und dass auch seitens Preußens und Italiens die Zahl der gemietheten Tische um je einen erhöht wurde. Ohne den Ausfall der Aquariumseinnabmen und ohne die noch sonst auf dem Institute stehenden Lasten wäre vielleicht jetzt schon eine jähr- liche Quote zur Bildung von Reserve- und Pensionsfonds disponibel ge- worden — um so größer ist aber die Hoffnung, dass auf anderem Wege liier eingegriffen werden möchte. Im Personalbestande der Anstalt haben folgende Veränderungen stattgefunden. Dr. Wilhelm Giesbrecht aus Danzig trat als Assistent in dieselbe im Mai 1882 ein; er übernahm die Aufsicht über die Sammlung, einen Theil der Redactionsgeschäfte des Jahresberichts und die Ausarbeitung einer Monographie der pelagischen Copepoden für die »Fauna und Flora« etc. Seine wichtigen Dienste für die Verbesserung der mikroskopischen Technik sind allgemein bekannt: die »Giesbrecht'sche Methode« der Fixirung von Schnitten auf dem Objectträger hat rasch die Runde durch die wissenschaftliche Welt gemacht. Dr. Karl Brandt aus Berlin gehört der Station seit August 1882 au. Er übernahm die Bibliotheksverwaltung und bearbeitete die colo- uiebildenden Radiolarien für die »Fauna und Flora«. Dr. Angelo Andres aus Tirano in Oberitalien, der schon seit Jahren für die »Fauna und Flora« die Actinien monographirte, übernahm im November 1882 die Verwaltung des Aquariums, verließ aber die Zoolog. Station im Decomber 1883 in Folge eines Rufes als Professor au die Scuola superiore di Agricoltura in Mailand. Dr. G. C. J. VosMAER aus dem Haag hat die Ordnung und Bear- beitung der Spougien und die Regelung des allmählich zu beträchtlichen Dimensionen herangewachsenenVerkehrs der Zoolog. Station mit Autoren und Lithographen, so weit die Ausführung der Tafeln betroffen wird, übernommen. Er trat im October 1882 in den Verband der Station ein. Herr Cand. Eduard Meyer aus St. Petersburg übernahm im Juni 1883 die Ausarbeitung einer Annelidengruppe, der Amphicteniden, für die »Fauna und Flora«; seit Mitte 1884 hat er mir Beihilfe zur Anfer- tigung der Tafeln meiner eigenen, immer umfangreicher werdenden Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. BJ. VI. l(j 146 Anton Dohrn wissenschaftlichen Arbeiten geleistet, wodurch ich in den Stand gesetzt ward, ohne Vernachlässignug meiner wissenschaftlichen Arbeiten, mehr- monatliche Reisen behufs Förderung der Stations-Interessen zumachen. Dr. P. ScHiEMENz aus Halle ist im September als Hilfsarbeiter in den Verband der Station getreten, theils zur Vertretung des beurlaubten Dr. Brandt, theils zur Mithilfe bei der Verwaltung der wissenschaft- lichen Sammlungen. Im November 1883 gewann die Station und vor Allem ich persön- lich in Herrn Herm. Linden aus Iserlohn eine Assistenz in der allge- meinen geschäftlichen Verwaltung , der Führung der stark anschwel- lenden Correspondenz und des Stationsarchives. Die Veränderungen im unteren Personale der Anstalt einzeln hier anzuführen, halte ich nicht für erforderlich, genüge es zu sagen, dass eine sehr tüchtige Kraft für die Führung der Maschine des »Frank Bal- four« in dem Maschinisten Luigi di Gennaro gewonnen wurde. Und nun bleibt mir noch übrig den Heimgang des an Lebens- wie an Dienstjahren ältesten Beamten der Zoolog. Station hier mitzutheilen. Die allen Forschern, welche die Station in den ersten 10 Jahren ihrer Thätigkeit besucht haben, wohlbekannte Frau Sophie v. Boutke- wiTSCH starb am 22. November 1882 an einer Lungenentzündung. Es ist mir ein persönliches Bedürfnis dieser liebenswürdigen, lebensklugen, geistreichen und durch das Leben schwer geprüften Frau einige Worte des Nachrufes an dieser Stelle zu widmen, und wenn dieser Nachruf zugleich die Gestalt eines Rückblickes auf die schwersten Zeiten der Zoolog. Station erlangt, so liegt das an dem Umstände, dass Frau von Boutkewitsch an denselben lebhaften persönlichen Antheil nahm und diesem Antheil noch auf dem Todtenbette einen treuen Ausdruck gab. Die Zoolog. Station hat ein berühmtes Aualogon für ihre erste Ent- stehung. Die Sage lässt Rom aus dem Zusammenströmen von Männern hervorgehen, die sich mit der menschlichen Gesellschaft in Widerspruch gesetzt und in die Zwangslage gebracht hatten. Alles auf eine Karte setzen zu müssen. So ging es auch der Zoolog. Station. Von ihrem Gründer angefangen, der sich mit seinen 30 Jahren als Mensch und Forscher gleich problematisch vorkam, bis herab zum Aquariumswärter und Laboratoriumsdiener , waren es lauter mehr oder weniger schiff- brüchige Existenzen, welche sich in Neapel zusammenfanden, um, me duce, auf dem denkbar phantastischesten Wege entweder ein neues Leben zu beginnen oder ein altes in Ruhe zu Ende zu führen. Ich glaube, auch mein treuer Freund und Genosse, Dr. Eisig, wird es mir nicht verübeln, wenn ich ihn in diesen Kreis von Schifflirüchigen rechne, Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1S82— 1SS4. 147 denn auch er war mit seinem anfänglichen Berufe zerfallen in die wissen- schaftliche Laufbahn übergetreten, musste aber die Erfahrung machen, dass sie leichter ideale als materielle Bedürfnisse befriedige. Und Frau V. BouTKEWiTSCH hatte sich gänzlich mit den idealen sowohl wie ma- teriellen Factoren des Lebens überwerfen und nur den einen Wunsch, in menschenwürdiger Existenz und anständiger Gesellschaft ihr Leben in Kühe und Frieden zu beschließen. Darum übernahm sie die Stellung als Cassirerin an der Pforte des Aquariums, so sehr auch ihre Erziehung und Lebensgewohuheiten mit einer solchen, wie man zu sagen pflegt, untergeordneten Stellung in Contrast stand. Wir Alle glichen in Etwas den Bremer Stadtmusikanten im Märchen, die im Einzelnen nichts mehr mit sich anzufangen wussten, aber eine unbestimmte Hoffnung hegten, in Gemeinschaft möchte die Sache doch wohl noch gehen. Ob das Concert, das wir in den ersten Jahren der Zoolog. Station zu Staude brachten, wesentlich harmonischer war, als das jener vier weggejagten Bestien, lässt sich vielleicht bezweifeln, — indess gab es neben man- chen vernehmlichen Zeichen des Missfallens doch noch stärkere der Er- munterung und der Anerkennung, so dass, wie Figura zeigt, schließlich doch eine recht volltönende Symphonie von uns zur Darstellung ge- bracht werden konnte. In jener problematischen Zeit nun, vom Jahre 1871 an, als ich definitiv mich in Neapel niederließ , habe ich Frau v. Boutkewitsch kennen und als eine tapfere , vor keiner schwierigen Lage zurückbe- beude Frau schätzen gelernt. Und die Probe dazu haben wir damals Beide reichlich zu bestehen gehabt. Heut mag es Vielen so erscheinen, als sei die Zoolog. Station, wie sie da als stattlicher Bau am Ufer des schönsten Golfes der Erde steht und ihre Verbindungen über die ganze civilisirte Welt erstreckt , ein selbstverständliches Ding , von dem man sich nur wundern müsse, dass es nicht schon fünfzig Jahre da sei. Da- mals war es anders, ganz anders, und wenn wir heute erleben, wie die neuesten Stationen von vorn herein mit öffentlicher Subscription begin- nen können oder gar auf Actien geplant werden, so freue ich mich, dass der damalige Weg durch den Urwald jetzt schon zu einer wohlgepfleg- ten Chaussee geworden ist, auf der man bequem mit Frau und Kind spazieren fahren und die schöne Aussicht genießen kann. Frau V. Boutkewitsch hat aber die Freude gehabt, die schweren Stürme , welche die ersten Lebensjahre des jungen Institutes und aller an ihm Betheiligten heimsuchten, besseren Zeiten weichen zu sehen und hat persönlich an dieser gesicherteren Lage noch Antheil gehabt. Ihre größte und sehr begreifliche Sorge war , dass es ihr beschieden Kl* 148 Anton Dohru, Bericht ül). d.Zool. Station während der Jahre 1SS2— 1S&4. seiu möchte, ein hilfloses, einsames Alter zu erleben; um aber wenig- stens materieller Noth aus dem Wege zu gehen , hatte sie ihr mühsam Erspartes und die kleine Pension , die sie als Wittwe eines russischen Obersten bezog, in meine Hände gelegt, damit ich ihr eine mäßige Leib- rente jährlich garantiren könnte. Als sie nun gerade zu der Zeit, da ihre ermüdeten Augen anfingen, sie für ihr Amt untauglich zu machen, und da sie, mit ihrem eben so heiteren wie melancholischen Empfindungen zugänglichen Temperament , nur noch sich selber zu leben dachte , von der tödlichen Krankheit ergriffen ward, schrieb sie noch mit zitternder Hand ihren Namen unter das Document, welches ihr gehörende sechstau- send Francs der Zoolog. Station überwies, wie es zufolge der zwischen ihr und mir getroffenen Vereinbarung schon hätte früher geschehen sollen. Es war ihr ein Bedürfnis , auf diese Weise ihre Dankbarkeit zu bezeu- gen »für die ruhigsten und friedlichsten zehn Jahre ihres Lebens« , die ihr durch die Zoolog. Station geworden waren. Mit mir werden Viele noch oft der heiteren Stunden gedenken , die uns in dem kleinen Cas- senzimmer des Aquariums vereinigten, wo wir nach gethaner Arbeit bei sinkendem Tageslicht und einer Tasse Thee mit der lustigen alten Dame allerhand amüsante Gespräche führten, das Cassenzimmer als den ein- zigen «Salon« bezeichnend, den die Zoolog. Station besaß. Und mit diesem Kückblick auf die ersten schweren Anfänge des ganzen Institutes und im Andenken an Diejenige , welche daran Theil genommen , schließe ich diesen Bericht. Möge der nächste von neuen Errungenschaften sichere Kunde zu bringen haben ! MITTHEILUNGEN AUS DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL ZUGLEICH EIN REPERTORIÜM FÜR 3ÜTTELMEERKÜNDE. SECHSTER BAND. IL HEFT. MIT 11 TAFELN UND 1 ZINKOGRAPHIE. BERLIN, VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & SOHN. 1SS5. Mi 4d 3<^g^' = ._^ ^J^)^ '^Jà^ ' Ausgegehen den -Jö. August ISSÒ- Bd. VI, Heft 1. mit '■■) Tafeln erseliien im ?Iärz Insö zum Preis von 14 Mark. Inhalt. Seite Emery, C, Contribuzioni all' Ittiologia. Con le tav. 9 e 10 ed una Zincogr. 149 Bemmelen, J. F. van, Über vermuthliche rudimentäre Kiemenspalten bei Elasmobranchiern. (Mit Taf. 11 u. 12. 165 Entz, G., Zur näheren Kenntnis der Tintinnoden. (Mit Taf. IH u. 14. . 1S5 Mayer, P., Die unpaaren Flossen der Selachier. Mit Taf. 15 — 19.) . , . 217 Krukenberg, C. Fr. W., Über die chemische Beschaffenheit der sog. Horn- fäden bei Mustelus und über die Zusammensetzung der keratinöseu Hüllen um den Eiern von Scyllium stellare 2S6 Die Herren Mitarbeiter der »Mittlieilimgen ans der Zoologischen Station zu Neapel« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separatabzüge. zoologische Lagercataloge von R. Friedländer & Sohn in Berlin, NW., Carlstr. 11. Ablheilung- I. 2 (Xr. 3(32): Miscellanea Zoologica. Fauiiae. Inhalt: Zoologia historica. — Miscellanea zoologica. — Zoologia geogra- phica : Distributio geographica animalium. Itinera zoologica. Fauna arctica. Fauna Europaea. Fauna Asiatica. Fauna Novae Hollandiae et Oceaniae. Fauna Africae. Fauna Americae septentrionalis. Fauna Americae meridionalis. 62 Seiten, ca. ISOO "Werke und Abhandlungen enthaltend. AbtheihuigXIII (Nr. 361): Evertebrata. Inhalt: Vermes. — Echinodermata. — Coelenterata. — Spongiae. — Protozoa. Evertebrata, scripta miscellanea. 66 Seiten, ca. 2200 Werke und Abhaiidlungen enthaltend. Verlag von Friedrich Tieweg & Solrn in ßraimschweig. ( Zu beziehen durch jede Buchhandlung.) Soeben erschien : Lehrbuch der X3 r a k t i s o li e n v e r g 1 e 1 c li e n d e n Anatomie von Carl Togt und Emil Yung. Mit zaklreiclieu Abbildungen, gr. S. geh. Erste und zweite Lieferung. Preis je 2 Mark. Contribuzioni all' Ittiologia' pel Dott. Carlo Emery, Professore nella R. Università di Bologna. Con le tavole t* e 10 ed una zincografia intercalata nel testo. X. Peristethus catapliractus e Trigla hiruiido. Il Peristethus cataphractus è certamente uno dei pesci più strani che conti la fauna mediterranea : non meno singolari sono le sue forme larvali ; ho avuto la buona fortuna di osservarne due esemplari appar- tenenti a diversi stadi di sviluppo. Il più giovane di quei pesciolini è rappresentato di prutìlo a fig. 1 ; esso è lungo 11,5 mm e mostra già uno sviluppo notevole delle ossa cutanee del capo, armate di punte sporgenti ed acute, fra le quali quelle dell' occipitale esterno e la punta soprorbitale del frontale sono situate sopra due creste longitudinali pari del capo. Dietro la cresta del frontale , evvi una forte sporgenza [sq] , che non si ritrova nello stadio più inoltrato, né nelV adulto , e che credo corrisponda alla sporgenza dello squamoso delle Scorpaena e delle Triyla. Il preopercolo offre i suoi denti disposti in una doppia serie regolarmente arcuata : l'opercolo è privo di spina. I sottorbitali raggiungono l'apice del muso ed hanno ciascuno tre punte, lungo una cresta laterale. — Le pinne pettorali sono grandissime , disposte a ventaglio ai fianchi del pesce e munite di raggi ben distinti, di cui il 3" si prolunga in un filamento; le ventrali sono anch' esse bene sviluppate : cosi pure la codale ; questa però è tuttavia continua con la dorsale e l'anale . le quali non hanno ancora acquistato tutti i loro raggi definitivi nella metà posteriore. — L'esistenza di una sporgenza che corrisponde all' osso squamoso e la disposizione più re- 1 Per i numeri V — IX vedi queste »Mittheilungeu« voi. 4'» p. 4ü;j e seg. Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. VI. 1 1 150 Carlo Emery golare dei denti del preopercolo danno a questo pe^iolino una certa rassomiglianza con una Scorpaena\ perciò darò il nome di stadio Scorpenoide a questa fase larvale del Peristethus. Molto diversa, per abito, dalla larva precedente è quella che vengo ora a descrivere. Essa è lunga 16 mm, dal muso all' apice della Go- dale. Come si rileva dalle fig. 3 — 6, le sporgenze del capo hanno ac- quistato uno sviluppo enorme; le due punte dell' occipitale esterno sono molto più grandi delle altre e formano insieme , su ciascun lato del capo, un alta cresta. Lo squamoso non ha più sporgenza sensibile. Il sottorbitale ha acquistato al disotto del dente apicale, che aveva già nello stadio precedente , un altro dente diretto in basso. Le punte del preopercolo . moltissimo ingrandite , non costituiscono più una serie regolare, ma sono dirette in vari sensi, in fuori ed in basso; descriverle minutamente mi pare cosa superflua , perchè , meglio di una lunga de- scrizione, varranno a chiarirne la disposizione le fig. 4, 5 e 6, in cui ciascuna punta è segnata con una lettera speciale che rimane la stessa sulle tre figure. La mandibola forma un angolo sporgente (fig. 4 e 6 md) . — Le pinne pari e impari sono ora completamente sviluppate, con la formola : D. 7 I 17; A. 19; C. 22; P. 15; V. 6, formola che corrisponde a quella del Peristethus adulto ed esclude qualsiasi dubbio sulla identità specifica del pesce. Però i raggi delle pinne pettorali sono tutti uniti dalla membrana , e i raggi inferiori di queste pinne non accennano ancora a farsi indipendenti , come saranno neir adulto. I raggi 2°, 3" e 4" sono più o meno prolungati in filamenti, e , fra questi , il 3° ha poco meno di quattro volte la lunghezza dello intero corpo. Il pigmento, quasi assente nella piccola larva, ha acqui- stato una certa diffusione , e troviamo colorati in bruno le meningi del cervello , il peritoneo , la cute che riveste la clavicola , una macchia alla base della coda e una alla base della pinna codale , un' altra fra i raggi pettorali 2° e 3" e una parte dei filamenti di queste pinne. Con la descrizione di queste due larve, è lungi dall' essere esaurito lo studio delle forme larvali del Peristethus, perchè la lacuna che separa questa forma dall' adulto è tuttavia grandissima. Questa lacuna potrà essere in parte indirettamente colmata dalla conoscenza delle forme giovanili delle Trigla , in cui vedremo come le singole punte del preo- percolo, che corrispondono a quelle delle larve di Peristethus, si sposta- no, e in parte si dileguano, durante lo sviluppo ulteriore dello scheletro cutaneo del capo. Sulla fig. 13 che rappresenta il capo del Peristethus adulto, ho segnato quelle parti che corrispondono alle singole sporgenze Contribuzioni all' Ittioloeia. 15) ossee delle larve, adoperando le stesse lettere come nelle fig. 4 o. Nello stal)ilire queste omologie sono stato guidato dai risultati delle» studio delle Trigla di cui passo ad occuparmi. Le piccole Trigla che ho vedute mi parvero appartenere tutte ad una sola specie ; ciò è manifesto almeno per gli esemplari più svilup- j)ati. Nessuno era abbastanza giovane per essere equi])arato alla larva scorpenoide di 1 1 mm del Peristethus. Io credo che anche le Trigla devono percorrere nel loro sviluppo uno stadio scorpenoide consimile : però questo, ed altri più giovani , sono sfuggiti finora alle mie ricerche. I più piccoli esemplari che abbia visti, lunghi 18 mm (fig. 7) hanno già, in quanto a sviluppo delle pinne pettorali , oltrepassato alquanto lo sta- dio del Peristethus rappresentato a fig. 3, benché la disposizione delle punte preopercolari sia più regolare ; essi hanno già interamente l'abito proprio del genere Trigla. Non descriverò partitamente le singole forme , rinviando piuttosto il lettore alle figure : mi limiterò a delineare i mutamenti che subiscono, durante lo sviluppo, le spine del capo, le pinne pettorali e la colorazione del corpo. La punta unica soprorbitale del frontale, che è appena sensibile nella fig. 7. diviene successivamente più sporgente nelle 9 e 10, per riabbassarsi, nella fig. 11. NelV adulto, è quasi scomparsa (fig. 12): invece, la punta situata in avanti di questa, ancora nulla nella fig. 7, si fa sempre più forte e uell adulto è doppia. Delle due punte dell' occipi- tale esterno , quella superiore oe diviene sempre meno sporgente, fino a formare nell' adulto un angolo molto ottuso; quella esterna oe', pure adagiandosi sempre più parallela alla linea dorsale del corpo , rimane sempre staccata in forma di spina alla sua estremità posteriore. La sporgenza dello squamoso, che sparisce presto nel Peristethus^ persiste invece nella Trigla^ benché divenga molto ottusa nell' adulto. Nelle fig. 7 a 11 , le punte del preopercolo hanno già una disposi- zione che lascia appena riconoscere lontani rapporti con la doppia serie ad arco che si vede nello stadio scorpenoide del Peristethus. Sembrami però evidente che le punte a e b , e e e , ci ef corrispondono alle tre coppie superiori di punte della larva scorpenoide ; un' altra punta situata ancora più in basso sembra essere il rappresentante della coppia in- feriore , di cui le due punte sono fuse in una. — Durante lo sviluppo, la forma del capo si avvicina successivamente a quella che serberà allo stato adulto , poiché il suo contorno dorsale si fa più declive , e la sua faccia ventrale diviene continua col piano ventrale del corpo. Ad un tempo , l'altezza del preopercolo non cresce in proporzione dell' altezza 11* 152 Carlo Emery totale del capo ; perciò le spine a e i , che si trovano quasi alla metà dell' altezza del capo nella fìg. 7, si abbassano fino ad un terzo circa di quella stessa altezza negli esemplari di 60 mm . e ad un quarto nello adulto. Le punte a e è (delle quali l'ultima si fa gradatamente meno indipendente) formano insieme l'estremità posteriore della cresta oriz- zontale che separa la faccia superiore del capo dalla faccia inferiore. Questa cresta risulta composta di due elementi, cioè di una cresta oriz- zontale del sottorbitale e di un' altra cresta che unisce fra loro i denti b ed e del preopercolo ; la cresta del sottorbitale s'innesta su quella del preopercolo quasi ad angolo retto uegl' individui giovanissimi (fig. 7 e 8) ; però l'angolo d'incontro si fa successivamente più ottuso, a misura che l'animale si avvicina all' età adulta. — Le spine del preopercolo larvale non persistono tutte ; le sole a , è , r/ si ritrovano nell' adulto, mentre, le altre divengono successivamente indistinte. Il giovane ha , sulF osso nasale , una spina ben pronunziata che gradatamente sparisce , lasciando per residuo , nell' adulto , un sistema raggiato di leggeri rilievi , il cui centro corrisponde alla spina scom- parsa. — Le spine dell' opercolo e della clavicola sono già accennate^ anche nelle più giovani larve ; lo stesso dicasi delle spinette che tro- vansi presso la base dei raggi dorsali. Le squame del corpo sono ben distinte, a partire dallo stadio rappresentato a fig. 9 ; quelle della linea laterale compariscono anche più presto. In quanto alle pinne pettorali, nella fig. 7 i tre raggi inferiori sono ancora congiunti per mezzo di membrana col resto della pinna, però spiccano già per la loro robustezza un po' maggiore rispetto agli altri raggi. Negli esemplari di 20 mm (fig. 9) sono più lunghi del raggio immediatamente superiore , cui si trovano ancora uniti dalla membrana comune. Solo negli stadi susseguenti, quei tre raggi divengono man mano indipendenti come resteranno nell' adulto. Nelle Trigie giovanissime fig. 7), tutto il corpo e particolarmente il capo sono marezzati di macchie brune che lasciano libera soltanto una porzione della faccia inferiore del capo e due zone lungo il dorso ed il ventre della parte estrema della coda , per cui questa regione del corpo l)are bianca , con una striscia laterale bruna ; le pinne pettorali sono di colore bruno oscurissimo ed uniforme, che lascia solo un orlo bianco sottile. Le ventrali sono anch' esse brune, ma di tinta più chiara. La prima dorsale è bruna fra i primi raggi, più chiara indietro: le altre pinne impari sono trasparenti , senza ombra di pigmento. Negli stadi seguenti , la pigmentazione del corpo tende a concentrarsi nella metà dorsale , ove forma delle chiazze brune irregolari , che , accumulandosi Contribuzioni all' Ittiologia. 153 ed estendendosi di più in certi punti, accennano quattro fascìe trasverse irregolari interrotte, di cui la seconda, più larga delle altre, trovasi in corrispondenza del limite fra le due dorsali (fig. 9) . La metà ventrale del corpo è divenuta argentea , con poche macchie brune , e con una larga macchia fra le basi delle pettorali e le ventrali. Sul capo , una fascia trasversa bruna . irregolare discende dall' occhio all' angolo della mandibola e alla spina dell' opercolo (fig. 9, 10). Inoltre, la pigmenta- zione del capo continua a formare numerose macchie irregolari di varie dimensioni. — La colorazione delle pinne ha subito importanti muta- menti. Nella fig. 9. si vede già la 1-' dorsale sparsa di macchie nuvo- lose , di cui una più scura all' apice del 1° interradio. La 2^ dorsale offre alla base nna striscia longitudinale bruna , e su ciascun raggio un punto (due sni primi) formanti una serie quasi orizzontale. Nella sua parte dorsale , la faccia anteriore (esterna) delle pinne pettorali non ha più una tinta uniforme , ma accenna alla formazione di macchie e fasce trasversali, mentre sulla faccia posteriore appariscono poche macchiette azzurre piccolissime. Questi mutamenti sono un accenno delle disposizioni che si riscon- trano negli esemplari di 60 mm (fig. 10). Qui la faccia anteriore delle pinne pettorali offre, nella sua metà dorsale, un colore grigio azzurrognolo, sparso di macchie nere che formano delle fasce trasverse irregolari; simili macchie esistono pure sulla metà ventrale, ove però spiccano meno, per la tinta molto scura del fondo. La faccia posteriore della medesima pinna ha un colore bruno, che diventa quasi nero nella sua parte ventrale ; ivi , sopra un' area ovale , si trovano sparse numerose macchiette azzurre. La prima dorsale è pigmentata fino al 4° raggio e più fortemente nel S'^ interradio e all' apice del 1°; il resto della pinna è appena leggermente nuvoloso, con orlo trasparente. La 2* dorsale ha un orlo bruno basale, una fascia orizzontale e due serie di macchiette, luna air apice dei raggi, l'altra incompleta al disotto della fascia bruna. Sulla cedale , si disegnano diverse fasce trasverse brune, al- quanto irregolari. Questa forma è conosciuta sotto il nome di T. poeci- loptera C. V. ed è stata già considerata come forma giovanile della 2\ hirimdo dal Lütken e dal Giglioli. Le mie osservazioni confermano questo modo di vedere , per cui ritengo che tutta la serie di forme che ho qui descritta si riferisce alla evoluzione della T. hirundo. La pigmentazione definitiva dell' adulto deriverà da quella che ho ora descritta, per un graduale sbiadirsi dei disegni tanto spiccati che adornano il giovane. In alcuni individui, questa metamorfosi sembra accennarsi molto presto , per cui appariscono più chiari di tinta e con 154 Carlo Emery disegni meno marcati di quelli di altri esemplari della medesima grandezza. Aggiungerò che queste descrizioni sono state fatte sopra esemplari alcoolici. La serie complessiva delle forme giovanili qui descritte della Trigla e del Peristethus può valere a darci un concetto generale della meta- morfosi di questi due generi , fra loro molto affini. — Le forme più giovani sono rappresentate dalle due larve di Peristethus : esse appar- tengono ad un periodo in cui il differenziamento speciale dei raggi pet- torali inferiori non è ancora accennato. La forma del capo e la dispo- sizione delle spine preopercolari nello esemplare più piccolo ricordano in qualche modo il genere Scorpaena. Neil' esemplare più grande le punte ossee del capo hanno acquistato una disposizione speciale che non saprei paragonare direttamente a quella di nessun' altro pesce a me conosciuto. E però evidente l'omologia di ciascuna di queste spine con quelle di una giovane Trigla , come si rileva dal confronto delle fig. 4 e 1 1 . — Ora la forma del capo di questa Trigla , la più piccola che io abbia veduta, rassomiglia molto, pel contorno generale del capo, e pel numero e la disposizione delle spine occipitali , frontali , nasali e preopercolari al Minotis pictus Gthr, figurato nel viaggio del Challenger ^Shore fishes, T. 18. fig. D.j ; il genere Minous è considerato general- mente come affine alle Scorpene , ma si avvicina alle Trigle per avere un raggio pettorale inferiore libero. — Tutta la serie delle giovani Trigla descritte sopra forma in certo modo la continuazione della serie rappresentata dai due piccoli Peristethus. Questa serie di Trigle inco- mincia con quello stadio in cui i raggi pettorali inferiori accennano a differenziarsi dal resto della pinna, cioè con uno stadio in cui si prepara il passaggio dalla vita pelagica alla vita littorale. Le forme rappre- sentate a fig. 7 e b sono ancora pelagiche; le 9 e 10 sono state pescate sul fondo. Nello sviluppo del Peristethus, non conosciamo ancora le forme corrispondenti a questa serie ; viceversa delle Trigla ci mancano i primi stadi della vita larvale. È però lecito supporre che, anche le Trigla, debbano percorrere uno stadio scorpenoide e che, quando i raggi pettorali inferiori del Peristethus si differenziano dagli altri , per dive- nire liberi , questo pesce percorra pure una serie di forme paragonabili a quelle della Trigla. Questa opinione mi sembra avvalorata dal fatto che quelle punte ossee della larva che persistono nel PeristetJius adulto sono quelle stesse che sono pure riconoscibili nella Trigla adulta , come rilevasi dalle fig. J2 e 13. Le principali differenze che si notano fra i Contribuzioni all' Ittiologia. \r^r^ due generi, in quanto alle sporgenze ossee del capo, sono, nel Perinte- ihus, la mancanza di una sporgenza jìropria dello squamoso e l'esistenza di spine nasali. Voglio notare qui di passaggio come sia poco naturale avvicinare i Peristethus ai Dactyloptcrus e separarli dalle Trigla , come fa il Günther , unicamente perchè quei primi generi hanno il corpo intera- mente corazzato , mentre le Trigla sono meno completamente vestite di piastre ossee. Io credo che la disposizione delle punte del capo e l'esi- stenza di raggi pettorali liberi , come pure i fatti dello sviluppo larvale offrano caratteri molto più importanti che non sia la potenza più o meno grande dello scheletro cutaneo. Lo sviluppo larvale delle Trigla e Peri- stethus mostra delle forme fra loro molto rassomiglianti , ed essenzial- mente diverse dalla forma di Cephalacanthus propria delle larve di Dactylopterus. — Non imprenderò qui di riordinare il gruppo dei pesci a guance corazzate , per la qual cosa avrei bisogno di poter disporre di un materiale che non ho. Intendo però dichiarare che la distribu- zione oggi generalmente adottata mi pare essenzialmente artificiale , e fondata su caratteri di superficiale adattamento ; essa certamente non rappresenta il nesso filogenetico delle forme. XL Polyprion ceniium. L'esemplare che ho veduto, e che ha la lunghezza di J4 mm, è rappresentato a tìg. 14; esso fu pescato a Napoli nell' Aprile del 1877, Le ossa del cranio e del cinto scapolare presentano già una gran parte delle sporgenze che devono avere nell' adulto. Però la cresta occipitale mediana è appena accennata, ed è ancora quasi liscia: il margine del preopercolo offre una serie di soli 5 denti, di cui quello superiore picco- lissimo , ottuso e appena riconoscibile , i quattro inferìori invece grandi e sporgenti. Questa forma ricorda il preopercolo di una Scorpaena (fìg. 15) meglio del Sehastes dactylopterus. Le sporgenze della clavi- cola sono sviluppate , solo sulla porzione superiore di quest' osso. La formola dei raggi delle pinne è : D. 11 I 11; C. 2Ü; A. 3 I 10; P. 18; V. 1 | 6. Neir adulto ho trovato le medesime cifre , se non che il numero dei raggi pettorali varia da 17 a 18, e quello dei raggi codali non è sempre determinabile con precisione , perchè i raggi estremi sono ricoperti da una cute spessa ed opaca. Il raggio spinoso ventrale , benché spesso e robusto nel giovane individuo, non offre nessuna traccia visibile delle verruche e spinette di cui è coperto nell' adulto. — Per la colorazione 156 Carlo Emery dell' esemplare, rimando il lettore alla figura. Nel vivo, la tinta bruna tendeva maggiormente al giallo. La disposizione delle spine del preopercolo, nel Polyprion giova- nissimo , sembra provare l'esistenza di una stretta affinità fra questo genere e gli Scorpenini. XII. Tracliinus sp? Alcuni pesciolini di 13 — 15 mm, presi nelF Aprile 1882 a Napoli, appartengono certamente al genere Trachinus. come lo prova l'abito generale e la disposizione delle pinne. Sarebbe difficile stabilire con precisione a quale specie debbano essere riferiti, però il piccolo numero dei raggi delle pinne verticali m'induce a ritenere che si tratti di forme giovanili del T. vipera. La fig. 16 che rappresenta uno di questi esemplari varrà a farne conoscere l'aspetto e la colorazione. La formola delle pinne verticali è : D. 5|23: C. 20; A. 2|27. Nella dorsale spinosa, i soli tre raggi anteriori sono bene sviluppati; due altri sono brevissimi e in via di accrescimento, e non è esclusa la possi- bilità che altri se ne vadano formando più tardi. La clavicola ha una piccola spina; l'opercolo ha due grandi spine, di cui una superiore costi- tuisce nello adulto la ben nota spina velenosa, mentre quella inferiore, meno lunga, corrisponde nel pesce adulto ad una carena sporgente del- l'osso. Al disopra dell'opercolo, si vedono due piccole punte che apparten- gono al sopraclavicolare. — Carattere notevolissimo di questi giovani Tracliinus è l'armatura del preopercolo , il cui margine è armato di 5 grandi spine, disposte precisamente come nel giovane Polyprion e nelle Scorpaena e Sebastes adulti. Queste spine sono destinate a sparire nello ulteriore sviluppo. Io credo che queste spine larvali del preopercolo, al numero di cinque nei Polyprion e Tracliinus siano effettivamente omologhe alle cinque spine (Sa Scorpaena q Sebastes adulti. Nella larva scorpenoide delPeristethus, e nelle giovani Triyla, queste spine sono ridotte a quattro per la mancanza della spina superiore , già più piccola nel Sebastes e rudimentale nella larva di Polyprion. Esse rappresentano, a mio parere, appendici tipiche di una forma primitiva del preopercolo, che esisteva in pesci affini agli Scorpenini , nei quali io vorrei vedere gli antenati co- muni di quei diversi generi. Recenti lavori hanno dimostrato che il preopercolo si sviluppa come un osso di sostegno appartenente alle pareti Contribuzioni all' Ittiologia. jr^y di un canale mucoso: le sporgenze di quesf osso sono assai probabil- mente appendici serventi a proteggere i singoli bottoni di senso contenuti nel canale medesimo ed aventi anch' essi disposizioni regolari e costanti. XIII. Bellottia apoda Grigi. Ho avuto occasione di studiare l'esemplare della Stazione Zoologica, che è notevolmente più grande di quelli descritti dal GiglioliI; ho ve- duto pure questi nella Collezione italiana del R. Museo di Firenze. Illu- strando qui con alcune figure questo pesce, ho voluto ancora completarne in qualche punto la descrizione originale. La Bellottia è forma singolarmente interessante per me , in ragione di una certa rassomiglianza generale che offre col genere Fierasfer, nella figura del capo e anche di tutto il corpo : sembra che costituisca una forma di passaggio dai Brotulini ai Fierasferini, ai quali ultimi si avvi- cina, per la mancanza totale delle pinne ventrali, mentre la forma più depressa e l'esistenza di una vera pinna codale ricordano il Pterìdium atrmn^ la sola forma mediterranea nota dei Brotulini. — Un altro carat- tere singolare del pesce consiste nella presenza di un gran numero di papille cutanee sporgenti, disposte in vicinanza dei canali mucosi del capo e lungo la linea laterale. Giglioli suppose che queste sporgenze fossero costituite da muco venuto fuori da pori della cute e coagulato neir alcool. Io mi sono assicurato che si tratta di vere papille solide, e, facendo delle sezioni microscopiche di un pezzo di cute preso alla base della linea laterale, ho visto che queste papille sono, per struttura, paragonabili a quelle che stanno sulle guance dei Gobius^ ove costituiscono le ben note creste ; ciascuna di esse porta alla sua estremità un bottone di senso del sistema della linea laterale. Gli organi sensitivi delle papille della Bellottia sono certamente omologhi a quelli che ho descritti nella epidermide del Fierasfer fuori dei canali mucosi. Pare che nel Pterì- dium esistano egualmente delle papilledello stesso genere ma piùpiccole. che però non erano ben conservate negli esemplari da me veduti. Nella Bellottia. i canali mucosi del capo sono bene sviluppati, e mostrano chiaramente i loro pori regolarmente disposti : manca invece il canale laterale, le cui veci sono fatte da una serie delle papille descritte sopra. La formola delle pinne dell' individuo studiato è: D. 85; C. 10; A. 66: P. almeno 23. V. o. Ho contato cinque raggi branchiostegali. 1 Zoolog. Anzeiger VI. Jahrg. No. 144. p. 399. 1 58 Carlo Emery XIY. Pteridium atrum Bisso. Giustamente Giglioli, nel descrivere la Bellottia apoda^ escludeva il pensiero che questa potesse essere forma larvale del Pteridium. Oggi vengo a descrivere una larva, che mi pare doversi riferire al Pteridium. Essa è lunga 30 mm e, nella fig. 21, è rappresentata in quell' atteggia- mento che prese, morendo nell' alcool, con la bocca spalancata. Sono notevoli la piccolezza degli occhi e lo sviluppo ragguardevole dei canali mucosi del capo; la membrana branchiostega è in gran parte scoperta, pel debole sviluppo degli opercoli. Le pinne ventrali sono ridotte a semplici filamenti; la codale piccola e rotondata. I raggi ossei delle pinne sono bene sviluppati, e la loro formola, nelle pinne verticali, è: D. 96; C. 10; A. 72. I segmenti muscolari sono poco più di 60, di cui circa 23 apparte- nenti al tronco. La formola qui espressa male si accorda con le cifre di Risso che sono riportate da tutti. Non ho avuto a mia disposizione esemplari del Pteridium. che fossero atti ad una esatta numerazione dei raggi, resa molto difficile per la presenza del pigmento abbondantissimo. Ho potuto assicurarmi però che le cifre vere sono più elevate di quelle general- mente ammesse. Io ho trovato: D. 75—80; C. 10; A. 53—60; ma queste sono cifre poco attendibili che hanno bisogno di ulteriore conferma. Però non sarebbe inammissibile che la pinna dorsale vada incontro a riduzione durante lo sviluppo larvale del pesce, e veramente non so dire quale sia il significato di un rilievo che trovasi nella larva, in avanti della base della dorsale: si può supporre che questo rilievo rappresenti l'abbozzo di una pinna futura, o pure il rudimento di una pinna scomparsa o in via di riduzione. Qualora, contrariamente alla mia opinione, questo pesciolino non appartenesse al ciclo biologico del Pteridium atrum. esso dovrebbe essere riferito a qualche Brotulino la cui forma adulta non sia stata trovata finora nel Mediterraneo. Ho avuto altra volta due esemplari più piccoli 17 mm) della mede- sima larva, i quali erano privi di pinne ventrali, per quanto ho potuto vedere, oggi che i pesciolini sono poco ben conservati. Io li considerai altra volta come giovani Gadoidi, e figurai nella mia monografia del Fierasfer (a fig. 40) il cinto scapolare tolto ad uno di essi. Contribuzioni all' Ittiologia. \^yC^ XV. Pliycis meditenaiioa. Nello spleudido lavoro intitolato «Sp olia atlantica«, Lütken rife- risce, come forma giovanile al genere iV^yr/ó-, nit/psìpteraarc/enfcahrevc- mente descritta dal Günther i. L'esame di un esemplare che concorda bene con la caratteristica del genere mi convince della giustezza della opinione di Lütken, e poiché il genere Hi/psiptera non è stato finora figurato, per quanto io sappia, credo utile dare un disegno del mio esem- plare, proveniente dal Golfo di Napoli (fig. 25) . Le cifre date dal Günther per m. argentea sono : D. 6 I 50; A. 55; V. 3—4. lo trovo nel mio esemplare: D. 8 57; A. 57; V. 4; P. 18. Günther non parla del pigmento nero che tinge l'apice degT interradii delle pinne ventrali : questa differenza, e quelle che si rilevano dalla formola dei raggi, mi fanno ritenere che il mio esemplare appartenga ad una specie diversa. Anche qui, tutto il corpo è argenteo, con una larga striscia dorsale longitudinale bruna, cioè priva di strato argenteo e sparsa di cromatofori neri. Il numero delle serie di squame (1 1 — 12) che si possono contare fra la prima dorsale e la linea laterale mi fa riferire questa Hypsiptera al Phycis mediterranea anzicchè al Ph. hlennioides . Non mi è stato possibile numerare le squame della linea laterale, che non sono ancora ben distinte nella parte posteriore del corpo. Un altro pesciolino mi sembra doversi considerare come forma larvale molto più giovane di Phycis. Esso è lungo 12 mm ed è rappresentato a fig. 24 : a primo aspetto pare molto dissimigiiante da un Phycis; però analizzando i suoi caratteri, mi pare che non si possa pensare a riferirlo ad altro genere conosciuto della Fauna mediterranea. In fatti, la forma della pinna codale, con molti raggi dorsali inseriti in avanti della punta dell' urostilo (forma caratteristica dei Gadoidi), l'esistenza di un piccolo barbiglio mentale, la posizione alta delle pettorali, nonché la forma e la colorazione delle ventrali sono note di molta importanza, che si ritro- vano neir Hypsiptera. Anche la colorazione generale argentea, col dorso bruno, é comune alle due forme. — Vi sono però alcune differenze, che non voglio trascurare di notare, cioè : 1" la mancanza della prima dorsale, al cui posto si osserva soltanto un debole rilievo della linea mediana dorsale che si potrebbe considerare come un abbozzo di quella pinna, 2° il numero dei raggi ossei della dorsale e dell' anale, che è inferiore a quello della 1 Catalogne of Fishes, II. p. 386, IV. p. 362. 160 Carlo Emery Hypsiptera , di 1 raggi circa in ciascuna di queste pinne : non è pos- sibile numerare esattamente quei raggi, perchè gli ultimi sono appena accennati ; dietro di essi rimane una porzione di pinna ancora allo stato embrionale, cioè fornita di soli raggi fibrillari cornei ed in cui potranno svilupparsi nuovi raggi ossei. 3° l'esistenza di un quinto raggio rudimen- tale delle pinne ventrali. 4° due spine ossee che fanno sporgenza alla base deir opercolo, spine che, per la loro posizione, sembrano appar- tenere all' osso squamoso. Ho disegnato a fig. 22 un pesciolino lungo 31/2 oam e pescato il 18 Febbrajo 1877. Credevo allora poterlo considerare, però non senza molte riserve, come una forma ancora più giovane di Phycis, a cagione delle sue ventrali fortemente pigmentate con cinque raggi (fig. 23), mentre le altre pinne non offrono accenni dei raggi definitivi e le verticali sono fra loro continue. Le tavole erano già nelle mani del litografo, quando mi giunse un' altra larva di pesce che, quantunque più piccola ancora, offriva tali caratteri da doversi considerare senza dubbio come stadio più giovane della larva rappresentata a fig. 24 di una specie molto affine. Perciò si esclude che la fig. 22 appartenga al ciclo biologico del genere Phycis. Il pesce in parola è rappresentato nella zincotlpia intercalata a questa pagina. Esso fu pescato alla Stazione Zoologica il 27 Dicembre ultimo, ed è lungo 3 mm. Non ostante la sua piccola statura, esso è tutto vestito di uno strato argenteo, ad eccezione delle pinne, di cui quelle verticali sono ancora costituite dal semplice lembo embrionale continuo, senza raggi, fuorché all' estremo posteriore, dove numerosi raggi cornei accennano alla formazione della codale. Le pettorali serbano la forma crossopteiigiale : le ventrali, inserite molto in alto, sono nerissime ed hanno ciascuna quattro soli raggi molto prolungati. Infine, il capo ha in ciascun lato due piccole spine, identiche a quelle dell' individuo rappresentato a fig. 24 sulla Tav. 10. — L'esistenza di soli 4 raggi ventrali potrebbe far supporre una differenza specifica tra questa larva e quella rappresentata, a fig. 24. Se cosi fosse, rimarrebbe dubbio se Contribuzioni all' Ittiologia. 1()1 r Hypaiptcra da me oisseivata si riferisca, come stadio \m\ inoltrato, air lina o all' altra fonila. Se i diversi pesciolini (^ui descritti appartengono realmente alla serie dello sviluppo del Phycis, come io ritengo, i pesci di questo genere dovrebbero, nel loro sviluppo larvale, subire una metamorfosi assai notevole, e, in uno stadio determinato, offrirebbero delle spine speciali, destinate a sparire più tardi. XVI. Elioinboidichtliys podas e inaucus. Nella Fauna del Regno di Napoli, 0. G. Costa esprimeva il dubbio che queste due forme non costituissero specie distinte, ma fossero il (^ e la 5 della medesima specie. Onde risolvere tale quesito, ho aperto un gran numero di esemplari di BJiomhoidichthijs di diverse età, deter- minandone il sesso, mediante l'esame microscopico delle glandolo sessuali. 1 risultati delle mie ricerche mi mettono in grado di confermare l»ienamente l'ipotesi del Costa. Gli esemplari giovanissimi di ambo i sessi non differiscono per nulla fra loro, nelle apparenze esterne, tinche non abbiano raggiunta la lunghezza di 9 — 10 cm. A partire da quella età, le femmine continuano a crescere, senza che il rapporto fra la dis- tanza degli occhi e la lunghezza totale del corpo si alteri gran fatto, mentre, nei maschi, la forma del capo si modifica rapidamente, finché gli occhi assumano la })OSÌzione caratteristica del R. mancus. Valgano come esempi le cifre seguenti, tolte da una serie molto più lunga le misure sono esi)resse in millimetri . femmine Lunghezza totale del corpo 97 100 1U4 Ilo 116 119 130 132 distanza fra '^^'^""'^^ ^«^ i due occhi i ^^ lunghezza laueoccm ^^^^^ maschi distanza fra \''n^^'^^ con i due occhi '^ lunghezza 51^ 20 20 21,7 19 5 61/2 11 totale 19,4 10 13 10,b 162 Carlo Emery Mi sembra inutile moltiplicare gli esempi. — Rimane })ertanto pro- vato che le due specie mediterranee, finora ritenute distinte, del genere Uhomboidicldlnjs non sono altro che i due sessi di una specie unica, la quale dovrà ritenere il nome più antico di i?. podas. XVII. Larva di genere ignoto. Ho voluto figurare questo pesciolino, soltanto a cagione del suo aspetto singolare, e senza dargli nessun nome. Forse ad altri, che abbia la fortuna 'd'incontrare stadii più avanzati, riuscirà di determinare a quale forma adulta debba essere riferito. Certamente è una larva gio- vanissima, probabilmente di un acantotterigio. Fu pescato alla Stazione Zoologica il 10 Febbrajo 1882. Benché non abbia ancora pinne ventrali, la posizione dell' ano fa supporre che dovrebbero nascere in posizione toracica o giugulare. La pinna verticale embrionale è ancora continua e senza raggi ossei, fuorché all' estremità anteriore della dorsale, dove si vedono tre spine, di cui la prima molto prolungata forma l'asta di una banderuola o flagello nero, certamente incompleto in questo esemplare. Guardando l'animale dal dorso, si vede che il margine esterno della mascella superiore offre una serie di dentelli sporgenti in fuori. 11 nu- mero dei segmenti muscolari mi pare superiore a 110, ma non potè essere determinato con precisione. La lunghezza totale del pesciolino é di 9 mm. Contribuzioni all' Ittiologia. 153 Spiegazione delle tavole 9 e 10. Segni comuni alle figure 1, i< — ó, 11 — 13, 15. ,' punte dell' occipitale esterno. oe\ sq squamoso, o punte spettanti ad esso. pf postfrontale e sue punte. fr frontale id. net nasale id. px premascellare id. vix mascellare. io)- infraorbitale. op opercolo. sop subopercolo. ìop interopercolo. a, b, e, d, e, f punte del preopercolo. esc estrascapolare e sue punte. ssc soprascapolare id. sci sopraclavicolare id. ci clavicola id. Tutte le figure sono disegnate col soccorso della camera chiara. Le linee segnate sotto le figure indicano la lunghezza del pesce. Tavola 9. Fig. 1. Peì-istethus cataphractus, stadio scurpenoide, di fianco. » 2. Capo dello stesso dal dorso. » 3. Stadio più sviluppato della stessa specie. » 4, 5, 6. Capo del medesimo di fianco, di sopra e di sotto. » 7, 8, 9, 10. Quattro stadi successivi della giovane TW^^a /i«Mj«f/o di profilo. » 11. Capo dell' esemplare rappresentato a fig. 7 per dimostrare lomolugia delle punte ossee con quelle del Peristethus. » 12. Contorno del capo della Trigla hirundo adulta. » 13. » » » del Peristethus cataphractus adulto. Tavola 10. Fig. 14. Piccolo esemplare di Polyprion cernium. » 15. Capo di Scorpaena scropha adulta in parte spogliato della cute per mettere allo scoperto i contorni delle ossa superficiali. >» 16. Lai^va di Trachimts sp? 1 64 Carlo Emery, Contribuzioni all' Ittiologia. Fig. 17. Bellottia apoda; tutto l'animale di fianco. » 18. Parte anteriore dello stesso maggiormente ingrandita. » 19. " » » » dal dorso. » 20. » ') » >) dalla faccia ventrale. Queste tre figure mostrano con la massima esattezza la distribuzione delle papille di senso e dei pori dei canali mucosi del capo. Fig. 21. Larva di Pteridium atrum? » 22. Larva di genere ignoto attribuita una volta con dubbio al genere Phycis. » 23. Pinne ventrali della medesima. » 24. Larva di Phycis-ì » 25. Ht/psiptera, larva di Phycis wediterranea. » 2t). Larva di Acantotterigio di genere ignoto. über vermuthliche rudimentäre Kiemenspalten bei Elasmobranchiern. Von Dr. J. F. yan Bemmelen, Assistent am zoologischen Laboratorium der Reichsuniversität zu Utrecht. Mit Tafel 11 und 12. 1. Im Jahre 1864 wurde vodWyman die Mittheilung- gemacht, dass bei liaja hatis ursprünglich sieben Kiemenspalten angelegt werden, von welchen sich aber die hintere bald wieder schließe und, ohne Spuren zu hinterlassen, verschwinde i. Schon die vergleichende Betrachtung der Kiemenapparate bei Lep- tocardiern, Cyclostomen, Notidani, den übrigen Selachiern, Holocephalen, Ganoiden und Teleostiern macht es beinahe zur Gewissheit, dass Formen mit einer geringeren Anzahl Kiemenspalten aus solchen mit einer größe- ren hervorgegangen sind, und dass es besonders die hinteren Spalten sind, welche eine nach der anderen sich rückbilden und verschwinden. Ja, in Folge des Vorkommens von acht bleibenden Kiemenspalten bei Heptanchus und sieben bei Hexanchus^^ gehört ein vorübergehendes Auftreten einer siebenten Kiemenspalte auch bei den übrigen Selachiern selbst zu den Wahrscheinlichkeiten. Dennoch wäre eine solche Be- gründung einer aus vergleichend anatomischen Betrachtungen erhaltenen Hypothese durch die embryologischen Thatsachen von großer Wichtig- keit. Dies hebt Gegenbaur richtig hervor, wenn er sagt (Kopfskelett der Selachier, p. 18): »Wenn die geringere Zahl (der Kiementaschen) aus der größeren 1 Wyman , Observations on the development of Raja hatis. in : Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences. IX. 1S64. 2 Das Spritzloch werde ich überall als erste Kiemenspalte bezeichnen. Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. VI. 12 166 J. F. van Bemmelen abgeleitet werden muss und als Reductiou zu deuten ist, so müssen die mit einer größeren Kiemenzahl versehenen Selachier als niedere Formen gelten, in denen die bei den übrigen mit nur fünf Kiementaschen ver- sehenen Selachiern rückgebildeten Kiemen sich erhalten haben. Durch einen Nachweis solcher bei den letzteren vorkommender Rudimente würde diese Deutung gesichert sein. Da aber bei den fünf Kiemen tra- genden Selachiern hinter dem letzten Kiemenbogen keine Spuren einer rückgebildeten Kieme erkannt werden können, so wäre die Ableitung der pentabranchialen Formen von hexabranchialen oder heptabranchialen Formen etwas problematisch, wenn nicht bei den Embryonen der Rochen durch Wyman sechs Kiemenspalten (abgesehen von der in das Spritz- loch übergehenden Spalte) nachgewiesen worden wären. Dadurch wird die Stammform der Rochen mit jener der Notidaniden enger verbunden. c )i]S[achdem uns also die Rochen durch ihre Embryonalzustände auf Formen mit mehr als fünf Kiementaschen verweisen und solche Formen innerhalb der Abtheilung der Haie in der That noch bestehen [Notidani), wird die pentabranchiale durch die Vergleichung als eine rückgebildete Form sich herausstellen. Ist die verminderte Kiemenzahl von der größe- ren abgeleitet, so ist die letztere, als den ursprünglichen Zustand reprä- sentirend. der Charakter eines phylogenetisch niederen Verhaltens, das uns nur bei den Selachiern entgegentritt.« Während meines Aufenthaltes an der Zoologischen Station in Neapel war ich durch die besondere Freundlichkeit des Herrn Prof. Dohrn in der Lage, eine außerordentlich große Anzahl Selachier-Embryonen, die in vollständige Schnittserien zerlegt waren, zu untersuchen. Ich benutze diese Gelegenheit, Herrn Dohrn dafür meinen aufrichtigen Dank auszu- sprechen. Eben so bin ich Herrn Paul Mater, Assistent an genannter Station, sehr verbunden für die höchst liberale Weise, mit welcher er seine schönen Präparaten-Serien von Torpedo- und AS'c«///mm-Embryonen zu meiner Verfügung stellte. Von diesen Embryonen gehörte eine besonders großeZahl zu Itaja und Torpedo^ so dass mir von diesen Arten eine fast lückenlose Serie von Entwicklungsstadien zur Untersuchung vorlag, anfangend mit Stadien, in welchen die fünfte und sechste Kiemenspalte noch zum Durchbruch gelangen mussten. An keinem dieser Embryonen fand ich nun jemals die von Wyman beschriebene offene siebente Kiemenspalte. Ich glaube also berechtigt zu sein, die Angabe Wyman's für unrichtig zu erklären, besonders weil ich auch an den Embryonen von Pristiurus, Scyllium und über vermuthliche rudimentäre Kiemenspalten bei Elasmobranchiern. 167 Galeus keine siebeute Kiemenspalte angelegt fand. Mit dieser Wahr- nehmung stimmt, dass Dr. van Wijhe in seiner Arbeit »Über die Meso- dermsegmente und die Entwicklung der Nerven des Selachierkopfes« ' eben so wenig von der Anwesenheit einer solchen S})alte berichtet. Es ist mir nicht gelungen, die ursprüngliche Abhandlung Wyman's zu Gesicht zu bekommen. Aus dem Jahre aber, worin sie erschien (1864), schließe ich, dass er seine Untersuchungen nicht an Schnittserieu gemacht hat. besonders weil auch die Referate in Leuckart's Jahres- bericht (Archiv für Naturgeschichte, 1865) und in Annais and Magazine of Natural History 1865 darüber nichts berichten. Seine Angabe beruht also wahrscheinlich nur auf einer Totalansicht der Embryonen und diese kann allerdings leicht zu Täuschungen führen. Hinter der sechsten Kiemenspalte kommt nämlich nicht nur bei Raj'a , sondern auch bei Embryonen anderer Selachier [Torpedo ^ Scylliwn , Pristiurus , Galeus) eine dorsoventrale äußerliche Rinne vor, ausgekleidet vomEctoderm. welche bei Seitenansicht der undurchsichtigen Embryonen leicht die falsche Idee, man habe es hier mit einer offenen Kiemenspalte zu thun, hervorrufen kann. Diese Falte im Ectoderm ist abgebildet auf Taf. 1 1 Fig. 1, die einen Horizontalschnitt durch ein junges Stadium von JRaj'a vorstellt. Man sieht, dass die sechste Kiemenspalte sich noch nicht nach außen geöfifnet hat (auch in keinem der vorhergehenden und folgenden Schnitte war dies der Fall) und dass das Ectoderm sich nicht an der Bildung der Kiementasche betheiligt. Aus diesem letzteren Grunde schließe ich, dass die erwähnte dahinter liegende Ectodermrinne nicht als rudimentäre An- deutung einer siebenten Kiementasche betrachtet werden darf. — Noch sei bemerkt, dass in diesem Stadium die Mundbucht sich weit seitwärts ausstreckt und besonders an Horizontalschnitten ganz das Bild eines Kiemenspaltenpaares vor den Spritzlöchern liefert. Ob sie wirklich als ein solches betrachtet werden darf, muss ich hier außer Betrachtung lassen. An den nämlichen Präparaten aber, welche mir die Unrichtigkeit der Wym an' sehen Behauptung zeigten, wurde meine Aufmerksamkeit gezogen auf eine Erscheinung in der ventralen Darmwand hinter der letzten Kie- menspalte. Hier bildet nämlich bei allen untersuchten Embryonen {Raj'a, Torpedo, Scyllium, Pristiurus, Mustelus, Galeus, Acatithias, Squatina) das 1 Natuurkundige Verhandelingen der koninklijke Akademie van Weten- schappen te Amsterdam. Deel XXII. 1882. 12* 1 68 J- F. van Bemmelen Epithel der ventralen Darm wand ein Paar taschenförmige Ausstülpungen, welche bis zur halben Dicke dieser Wand, die zugleich die dorsale Wand der Pericardialhöhle bildet, vordringen. Zwischen ihnen wird sich bald das caudale Ende der Copula zu differenziren anfangen, vor und seitwärts von ihnen treten die letzten Kiemenbogen auf. Die Ausstülpungen selbst fangen an sich zu bilden in einem Stadium, wo das letzte Paar Kiemen- spalten eben geöffnet ist, die ersten Spuren von embryonalem Knorpel sich zeigen, die Pericardialhöhle sich von der bleibenden Leibeshöhle deutlich trennt. Ihre Form und Lage wird verdeutlicht durch die Figu- ren 2, 6 und 8 auf Taf. 11, welche sie im Längs-, Quer- und Horizontal- schnitte zeigen. Ursprünglich sind sie einfach , und ihr Epithel unter- scheidet sich von dem umliegenden Darmepithel nur durch größere Höhe. Bald aber fängt ihr blindes Unterende au sich zu erweitern, so dass an ihnen eine engere Ausmündung und ein unterer Hohlraum sich unter- scheiden lassen. Dieser letztere treibt dann acinose Sprossen, die sich verlängern zu kurzen Canälchen mit epithelialen Wandungen, welche knäuelartig durch einander geschlungen liegen (Taf. 1 1 Fig. 3) . So sind in der dorsalen Pericardialwand zwei drüsenartige Körper entstanden , deren Herkunft vom Darmepithel später nur aus dem (oft verkümmerten) Ausführungscanal ersichtlich ist. Fehlt dieser, so liegen die Körper ganz isolirt zwischen Bindegewebe und Muskeln. Ihrer Lage wegen schlage ich für sie den Namen Suprapericardial- körper vor [S. P. K. in den Figuren). Ich habe nun alle mir zu Gebote stehenden Embryonen und frei- lebenden Exemplare von Elasmobranchiern auf den Besitz dieser Supra- perieardialkörper untersucht. Dabei gelangte ich zu folgenden Resultaten. Bei einigen Arten: Haja, Aetoòatis, Acanthias und auch bei Chimaera bleiben die Suprapericardialkörper bis zum erwachsenen Alter (wahrscheinlich zeitlebens) erhalten und erreichen eine relativ an- sehnliche Größe (vgl. Taf. 11 Fig. 10 und 11 für S.P.K. YonBaja). Hier liegen sie an der oben angegebenen Stelle direct unter der Mucosa auf den Musculi coraco-branchiales. Bei Acanthias iajid ich selbst die Ausführungsöffnungen mit unbewaffnetem Auge sichtbar als sehr feine runde Löcherchen an der freien Fläche der Schleimhaut, wesshalb man die Gebilde als Drüsen der Kiemendarmhöhle deuten könnte (Taf. 1 1 Fig. 16). Bei anderen Arten [Torpedo, Scyllium^ Pristiunis, Galeus, Squa- tina. Mustelus^ Heptatichus) gelang es mir nicht, bei anatomischer Un- tersuchung freilebender (jüngerer und älterer) Thiere die genannten Körper aufzufinden. Dennoch ist es wahrscheinlich, dass Rudimente über vermuthliche rudimentäre Kiemenspalten bei Elasraobrauchiern. 169 derselben im Bindegewebe unter der Mucosa durch mikroskopische Un- tersuchung- nachzuweisen sind , wenigstens gelang mir dies bei einem ziemlich jungen Torpedo (Taf. 1 1 Fig. 15; ; nicht aber bei einem erwach- senen Hcptanchus, dessen dorsale Pericardialwand ich zu diesem Zwecke in eine ununterbrochene Schnittserie zerlegte. Bei Torpedo war selbst der Ausführungsgang noch erhalten, der in der Figur dargestellt ist. Ein Beweis, dass bei erwachsenen Galeus^ Scylliuni und Squatina noch Spuren der Suprapericardialkörper vorhanden sind, ist das Vorkommen zweier (oder einer) feiner Öffnungen in der ventralen Schlundwand, an der- selben Stelle, wo diese bei AcantMas zu deutlichen Gebilden dieser Art fuhren. Bei allen von mir aufschnitten untersuchten Embryonen aber, und darunter waren sehr alte Stadien, fand ich dank dem vortrefflichen Cald well' sehen Mikrotome des Utrechter zoologischen Laboratoriums die Suprapericardialkörper deutlich ausgebildet. Merkwürdig ist, dass bei AcantMas und eben so bei Scyllmm. Pri- sfinrus und Galeiis oft nur e i n Suprapericardialkörper entwickelt ist, und wie ich an Embryonen verschiedener Stadien beobachtete, von vorn herein auch nur einer angelegt wird. Dieser eine kann dann bis zum er- wachsenen Alter bestehen bleiben, einmal traf ich ihn bei Acantlnas mit drei Öffnungen in die Darmhöhle mündend. An vielen Embryonen von Torpedo^ Scyllium und Prùtmrus fand ich dagegen den Ausführungs- gang schon verkümmert und die Drüse selbst mehr oder weniger tief eingesunken in das Bindegewebe der Darm-Fericardialwand. Dies war auch die Lage bei älteren J/w5^e/M5-Embryonen. (Vgl. für einen älteren Pristiurus-^m\)\-jo Taf. 11 Fig. 4.) Aus allen diesen Verhältnissen schließe ich, dass die Suprapericar- dialkörper in Rückbildung begriffene Organe sind. Die mikroskopische Untersuchung der ausgewachsenen Körper in toto und in frischem Zustande zeigt, dass sie aus follikelartigen, abge- rundeten Bläschen bestehen, die durch spärliches Bindegewebe zusam- mengehalten werden. Die Wand dieser Bläschen wird aus hohen Epithel- zellen mit großen runden Kernen (auf Taf. 11 Fig. 11 und 12) gebildet ; womit ihr Innenraum gefüllt ist, weiß ich nicht genau zu sagen, es machte mir aber den Eindruck, als ob er eine Flüssigkeit enthielt. Schnitte durch die Körper verschiedener Stadien lehren dasselbe und zeigen die Bläschen überall geschlossen, mit großem Innenraum und dicker Wand von einschichtig angeordneten cylindrischen oder cubischen Zellen und einem Inhalt, an welchem keine Structur zu er- kennen war. der aber aussah wie eine geronnene Masse, in welcher spärliche Kerne vorkamen (Taf. 11 Fig. 13. 14 u. 15. 170 J- F. van Bemmelen Diese Follikel entstehen aus den oben erwähnten kurzen Seiten- canälchen der ursprünglichen Entodermeinstülpung als seitliche Spros- sen , welche sich abschnüren und so einen Complex allseitig geschlos- sener Acini bilden, zwischen welchen reticuläres Bindegewebe sich mehr oder weniger reich entwickelt. Die ursprünglichen Canälchen werden wohl schließlich den geschlossenen Acini gleich , nur an dem Ausfuhrungsgang sieht man ihr cubisches Epithel in das Drüsenepithel des Ganges ununterbrochen übergehen (Taf. 11 Fig. 15). Das bindegewebige Stroma, worin die Follikel liegen, ist bei ver- schiedenen Arten verschieden stark entwickelt. Sehr spärlich fand ich es zwischen den großen Follikeln bei Raja (Taf. 11 Fig. 13), sehr stark entwickelt und kernreich dagegen bei Aetohatis und Torpedo (Taf. 11 Fig. 14 u. 15). Chimaera nahm in dieser Hinsicht eine vermittelnde Stellung ein. Ich glaube diese Bindegewebswucherung als Rückbildungsprocess betrachten zu müssen , und halte also die Suprapericardialkörper von RaJa für die am wenigsten degenerirten , was auch zu ihrer Größe und Dauerhaftigkeit stimmt. Nervenstämme und specielle Blutgefäße, welche nach den Körpern verliefen, gelang es mir nicht , aufzufinden. Aus leicht verständlichen Gründen achtete ich besonders darauf, ob Äste des Truncus arteriosus sich in ihrer Richtung abzweigten, aber ich sah davon keine Spur. Wohl fand ich bei erwachsenen RaJa , Torpedo und Acanthias in ihrer Nähe einen Ast der Arteria axillaris verlaufend, der sich auf der Innenfläche des Schultergürtels verzweigte. In ihrem Aussehen , histologischem Bau und Entwicklungsweise ' stimmen die Suprapericardialkörper stark mit der Thyreoidea der Sela- chier überein, welche in einiger Entfernung vor ihnen, in der Mittellinie am vorderen Ende des Truncus arteriosus liegt. Nie sah ich sie aber mit der Thyreoidea in Verbindung treten. Aus der Stelle wo, und der Weise wie sie sich bil- den, schließe ich, dass die Suprapericardialkörper Res te eines siebenten Kiemenspaltenpaa res sind, welches das Ectoderm nicht mehr erreicht und also seine ursprüng- liche Function verloren hat. Die wahren Kiemenspalten bilden sich ja auch in der Weise, dass das Darm epithel sich taschenförmig ausstülpt und gegen das Ectoderm 1 Vergleiche W. Müller, Über die Entwicklung der Schilddrüse, in: Je- naische Zeitschr. für Medicin und Naturwissenschaften. Bd. XI. 1883. über vermiithliche rudimentäre Kiemenspaltcn Lei Elasmobrancliieru. 171 vorwächst. Zwar entstehen diese Ausstülpungen in einem fuheren Sta- dium als die Öuprapericardialkörper und nicht wie diese in ventraler, sondern in seitlicher Richtung, aber diese Verspätung und Kichtungsab- weichung lassen sich vielleicht als Folgen des rudimentären Zustandes der betretfenden Körper deuten. Gegen diese Deutung spricht allerdings die gänzliche Rückbildung der hinteren (sechsten) Kiemenspalte bei Chimaera, welche verschwindet, ohne , so weit ich dies verfolgen konnte , Spuren zu hinterlassen , aus- genommen den rudimentären hinteren Knorpelbogen, und zwar während hinter diesem Bogen deutliche öuprapericardialkörper vorkommen. Dagegen wage ich nicht als Beleggrund für meine Deutung das Fehlen jeder Spur dieser Körper beim erwachsenen HeptancJnis anzu- führen , weil ja auch für andere , pentabranchiale Selachier ihre An- wesenheit im erwachsenen Zustande nicht sicher gestellt ist. Wichtig aber scheint es mir, dass ähnliche drüsenartige Körper bei Säugethieren als Derivate von in Rückbildung begriffenen Kiemen- spalten erkannt sind. Born * hat bei Schweinsembryonen gefunden, dass hinter dem dritten Kiemenspaltenpaar sich jederseits eine hohle Ausstülpung des Rachenhöhlenepithels abschnürt , welche bald mit der unpaaren Schilddrüse zu einem Ganzen verwächst und dabei sich histologisch umbildet, so dass sie nicht mehr von dem mittleren Theile der Schilddrüse zu unterscheiden ist. Diese Epitheltaschen deutet er als viertes Kiemenspaltenpaar, besonders weil er in einem Falle einen Zusammenhang ihres Unterendes mit einem eingewucherten Zellen- strang des Ectoderms auffand. Eine solche Verwachsung mit der me- dianen Thyreoidea ist zwar bei Selachiern nicht einmal angedeutet, auch sind hier die Suprapericardialkörper nicht als viertes, sondern als siebentes Spaltenpaar zu deuten, aber in ihrem histologischen Bau stimmen sie mit der Thyreoidea überein, welche bei ihnen nur aus einer unpaaren, medianen Bildung besteht. Es schließe sich hier eine Beobachtung an , welche ich über die mesoder malen Bildungen am hinteren Ende des Kiemenapparates machte. Wie gesagt, bildet sieht hinter der letzten (sechsten) Kiemenspalte eine dorsoventrale Ectodermeinfaltung und diese hat umgekehrt zur Folge, dass die Körperwand zwischen ihr und der letzten Spalte wulst- förmig herausragt. In diesem dorsoventralen Wulste wird sich bald der 1 G. Born , Über die Derivate der embryonalen Schlundbogen und Schlund- spalten bei Säugethieren. in: Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. XXII. 1883. 172 J- F. van Bemmelen- Knorpel des letzten Kiemenbogens differenziren ; ehe jedoch dieser auf- tritt, liegt darin ein deutlicher Muskelschlauch, eben so deutlich wie in den vorhergehenden Leibeswandbogen , welche sich zwischen zwei Kiemenspalten befinden. Er unterscheidet sich aber von den Muskelschläuchen dieser Bogen durch viel geringere Ausbildung in dorsoventraler Richtung. Man findet ihn nur auf einigen wenigen Horizontalschnitten. Die Muskelschläuche der vorhergehenden Kiemen- bogen sind bekanntlich durch die Kiemenspalten abgeschnittene Stücke des Coeloms , und ihr Lumen steht denn auch ventral noch einige Zeit mit der Pericardialhöhle in Verbindung. Der obengenannte hintere Muskelschlauch hängt auch mit der Pericardialhöhle zusammen , aber gerade an der Stelle , wo die Communicationsöfi'nung dieser Höhle mit der Pleuroperitonealhöhle sich vorfindet , so dass das dorsale Ende des kurzen Schlauches aus dieser letzteren hervorzugehen scheint. (Taf. 11 Fig. 1 , 7, 8 und 9). Die Pleuroperitonealhöhle breitet sich dorsal von der Communicationsstelle canalförmig nach vorn aus , und der Muskelschlauch erscheint als der vordere abgeschnürte Theil dieses Canales. In dieser Lage hat Dohrn ihn schon abgebildet in Fig. 1 und 2 auf Taf. 9 seiner Abhandlung über die Entwicklung und Differenzirung der Kiemenbogen der Selachier*, ohne indessen im Texte auf sein Vorkommen aufmerksam zu machen. Da jedoch VAN WiJHE in seiner Arbeit über die Mesodermsegmente des Selachier- kopfes'^ ihn nicht erwähnt, da er weiter in Lage und Größe von den vorhergehenden Muskelschläuchen abweicht und auch in seiner späteren Umbildung sich anders beträgt , so erlaube ich mir hier ausdrücklich sein Vorkommen zu betonen. Während ja die übrigen zwischen je zwei Kiemenspalten liegen, denen sie ihre Entstehung verdanken, stößt dieser hintere nur mit seiner Vorderseite an eine Kiemenspalte, mit seinem Hinterende dagegen an die Pleuroperitonealhöhle, woraus er wie ein Epithelspross hervorgegangen ist. Wenn der hintere Kiemenbogen sich zu differenziren anfängt , so bildet sich der Muskel- schlauch zu einer Muskelplatte um, welche den Anfangstheil des Magen- darmes mit dem Hinterrande des Kiemenbogens verbindet und außer- dem sich in die innere Concavität des Bogens ausspannt , wie die Mus- culi adductores arcuum in den vorhergehenden Bogen. An der Bildung des Muse, constri ctor superficialis nimmt sie dagegen keinen Theil, 1 Diese Zeitschrift. Bd. V. Heft 1. 1884. 2 Natuuikundige Veihandelingen der koninklijke Akademie van Weten- schappen te Amsterdam. Deel XXII. 1882. über vermuthliche rudimentäre Kiemenspalten bei Elasmobranchiern. 173 und eben so wenig- gehen ein Musculus interbranchialis oder ein Muse, iuterarcualis aus ihr hervor. Bei der Untersuchung des Spritzloches von Torpedo-Embryonen, welche ich in der Hoffnung vornahm . daran Bildungen zu treffen , die den Thymuswucherungen der übrigen Kiemenspalten zu vergleichen wären, fand ich keine Spur von diesen, aber statt dessen eine folliculäre Ausstülpung des Epithels an der dorsalen inneren Wand. Dies führte mich zu einer genaueren Untersuchung der Spritzlöcher verschiedener Selachierarten , und dabei fand ich an der genannten Wand zwei ver- schiedenartige merkwürdige Ausstülpungen auf. Zum besseren Ver- ständnisse sei hier eine kurze Beschreibung der verschiedenen For- men, in welchen das Spritzloch bei den untersuchten Selachierarten erscheint, vorangeschickt. Sehr kurz und relativ weitmündig ist das Spritzloch bei Eaj'a und Torpedo. An der vorderen Wand seiner äußeren Mündung liegt eine Hauteinstülpuug, die bis zum Hinterrande des Auges reicht und gleich- sam eine Ausbreitung seines Lumens vorstellt. Wo diese Hautfalte in die eigentliche Wand des Spritzloches übergeht, findet sich ein Wulst, der die Spritzlochkieme trägt und innerlich vom vorderen Spritzloch- muskel und -Knorpel gestützt wird : die sogenannte Spritzlochklappe. Unter den Squalidae schließt sich Sqiiatina in der Form und Lage seines Spritzloches den Raßdae am nächsten an , nur findet sich an der inneren Öffnung, wo es in die Mundhöhle übergeht, eine weite Ausstül- pung nach vorn, während dagegen die äußere, dem Auge zugewandte Hauteinstülpung weniger entwickelt ist. Bei den »S'$'?^a.Wae mit typischer Haifischform ist esAcani/nas, dessen Spritzloch mir demjenigen der Raßdae am ähnlichsten vorkam. Die äußere Öffnung ist größer als bei den übrigen Arten, und zeigt die dem Auge zugekehrte Hauttasche. Der eigentliche Spritzlochcanal ist kurz und einfach, erweitert sich nur allmählich nach innen zu. Bei Scyllnim, Pristinrus, Galeus^ Mustelus und Heptanchus fand ich dagegen deutlich das Spritzloch aus zwei über einander gelegenen Räumen aufgebaut, welche durch eine Falte der inneren Wand, auf w^elcher die Spritzlochkieme sich befindet, getrennt werden. Die äußere Öffnung ist klein und einfach. Man könnte sich also denken, dass der kiementi-agende Wulst und mit ihm die Hauttasche ins Innere gerückt seien und die äußere Mündung dieser Bewegung entsprechend sich ver- engt habe (vgl. Taf. 11 Fig. 17, die auch in so fern bemerkenswerth 174 J. F. van Bemmelen ist, als sie keine Spritzloclikieme zeigt, während doch nach Johannes Müller Mtistelus zu den Formen mit einer solchen Kieme gehört. An älteren Embryonen von Mustelus fand ich auf Schnitten diese Kieme auch sehr kümmerlich entwickelt) . Die von mir aufgefundenen Anhangsgebilde der Spritzlochwand sind bei den eben beschriebenen Gruppen verschieden. Ich will zuerst diejenige besprechen, welche allen untersuchten Formen, mit Ausnahme von Acanthias und HeptanchuSj zukommt. Es ist dies der schon erwähnte folliculäre Anhang der inneren Wand. Er hat die Form eines ovalen Bläschens, dessen Wand von hohen Epithelzellen ausge- kleidet und das durch einen kurzen Stiel mit engem oder ohne Lumen mit der Spritzloch wand verbunden ist. Das Bläschen liegt oberhalb der Stelle, wo das Spritzloch in den Kiemendarm übergeht (Taf. 12 Fig. 20, 22, 23, 24 und 25 V.F.)^ genau unterhalb des Ganglions des Facialnerven und dicht vor dem Vorderende des Hyomandibulare. Medianwärts stößt es beinahe an den unteren Seitenrand des Labyrinthes an, wie man am besten auf Horizontal- und Querschnitten sieht. Es befindet sich weiter in geringer Entfernung von der Spritzlochkieme; in Bezug auf seine Lage besteht aber eine Verschiedenheit zwischen Torpedo und Raja einerseits, Scyllium und Galeus andererseits, bei den erstgenannten Arten liegt es nämlich an der hinteren (caudalen) Wand des Spritz- lochee, bei den letztgenannten dagegen an der vorderen, dem Kopfe zu- gewendeten Seite und stößt an die hintere Wand der Orbitalhöhle an. Pristiurus und auch Mustelus nehmen in Bezug auf die Lage eine ver- mittelnde Stellung ein. Immer aber zeigt sich das Bläschen an der inne- ren Seite des Spritzloches und dicht unter und hinter dem Spritzloch- knorpel. Es ist in den Figuren mit V. S. F. (ventraler SpritzlochfoUikel) angegeben. Das Bläschen tritt ziemlich spät auf, wenn schon in dem üppig ent- wickelten embryonalen Bindegewebe sich der Knorpel zu differenziren anfangt, und an den Visceralbogen die ersten Ausbuchtungen der Kie- menfäden auftreten. Die erste Spur des Bläschens zeigt sich als eine kleine ausgebuchtete Stelle an der dorsalen Wand des Spritzloches, wo die Epithelzellen höher geworden sind. Bald stülpt sich diese Stelle ein und bildet einen follikelförmigen Anhang, der mit kurzem, engem Halse in das Spritzloch einmündet. Dieser Hals schließt sich sehr bald und der Anhang nimmt an Größe zu, seine Zellen werden sehr hoch und ihre Kerne groß. Eine weitere Entwicklung habe ich selbst bei den ältesten Embryonen , deren Dottersack beinahe resorbirt war, nicht constatiren können. An dem Spritzloch eines erwachsenen Tot-pedo^ das ich in eine über vermuthliche nuliiueutäre Kiemenspaltcn bei Elasmobranchiern. 175 imimterbrochene Serie von Horizoutalschnitten zerlegte, fand ich den Anhang sehr groß und deutlich ander oben beschriebenen Stelle gelegen. Sein Lumen war ziemlich groß, seine Längsachse verlief in dorsoven- traler Richtung, der Stiel, welcher ihn mit der Spritzlochwand verband, war am dorsalen Ende senkrecht zu dieser Richtung gelegen und zeigte ein sehr enges Lumen. Dagegen fand ich bei kleinen Exemplaren von Raja. welche aber schon einige Zeit aus dem Ei geschlüpft waren, den ventralen Follikel mehr in horizontaler Richtung ausgebildet, aber übri- gens genau mit dem von Torpedo übereinstimmend. Bei älteren Embryonen von Acantkias und bei einem erwachsenen Heptanchus gelang es mir nicht, auf Schnittserien den ventralen Follikel aufzufinden. Besonders für die ersteren muss ich also sein Vorkommen verneinen. Bei allen untersuchten Squalidae fand sich eine weitere Compli- cation der inneren Spritzlochwand, nämlich eine nach innen gerich- tete, canalförmige, blind endigende Ausstülpung, welche dorsal von dem eben beschriebenen ventralen Follikel gelegen ist und in den Zeich- nungen als dorsaler Spritzlochanhang D. S. A. bezeichnet wird. Dieser Anhang ist schon beschrieben worden von Johannes Müller in einer Bemerkung zu seinem: »Verzeichnis der auf Pseudobranchien unter- suchten Gattungen der Fische« 1, wo er sagt: »Die Spritzlöcher der Pla- giostomen besitzen bei mehreren Gattungen einen eigenthümlichen, bis- her noch nicht gesehenen Seitencanal, welcher von der inneren Wand des Spritzlochcanals mit einer kleinen Öffnung abgeht und quer gegen die Seitenwand des Schädels gerichtet ist. Sein Ende ist blind erweitert und liegt hart auf der Seitenwand des Schädels auf, oberhalb des Ge- lenks für das Quadratbein, an der Stelle, wo in der Substanz des Schädel- knorpels das Labyrinth gelegen ist. Diesen Canal sehen wir unter den Haien in den Gattungen Scylliam, Pristiurus^ Mustelus, Galeus, unter den Rochen nur bei den Rhinobaten, Rhinohatus und Syrrhina. Dieser Canal muss die Schallwellen direct auf die Schädelknorpel leiten.« Dieser Beschreibung kann ich das Folgende hinzusetzen: Ich fand den betreffenden Canal außer bei Scyllium, Pristiurus^ Mustelus und Galeus auch bei Acantkias^ Squaüna und Heptanchus und zwar sowohl an Embryonen wie an erwachsenen Thieren. In Bezug auf seine Lage sei bemerkt, dass er der hinteren Wand 1 Vergleichende Anatomie der Myxinoiden , dritte Fortsetzung. Abhandlun- gen der kön. Akad. d. Wissensch. zu Berlin. 1S39. 176 J. F. van Bemmelen des Auges nahe anliegt, und sein blindes Ende eingeklemmt ist zwischen Vena jugularis median und Heber des Palatoquadratums sagittal (Taf. 12 Fig. 19, 25 u. 26 D.S. A.). Auf Quer- und Sagittalschnitten sieht man, dass der Facialis genau ventral von ihm verläuft, der Canalis semicircu- laris horizontalis genau dorsal (Taf. 12 Fig. 21, 22, 25 u. 26 D.S.A.). Seine Einmündung in das Spritzloch ist sehr eng, aber immer offen, sie liegt an der inneren unteren Ecke der Spritzlochkieme und zwar bei einigen Arten etwas höher [Scyllium, Pristiurus, Galeus^ Mustelus), so dass man sie in der oberen Abtheilung des Spritzloches findet (Taf. 1 1 Fig. 17), in anderen etwas tiefer, so bei Squatina^ AccmtJiias und Äep- tanchus. Am stärksten entwickelt fand ich den dorsalen Anhang bei Mustelus, sowohl an erwachsenen Exemplaren wie an Embryonen ; sein blindes Ende breitet sich hier sowohl nach vom wie nach hinten in der Längsrichtung aus, das Lumen dieser Ausstülpungen ist eng, die Wand überall von hohen Epithelzellen ausgekleidet. Bei Scyllium^ Pristiurus^ Galeus und Squa- tina dagegen verläuft der ganze Canal quer zur Längsachse, das heißt, die Ausbreitung des blinden Endes in der Längsrichtung fehlt oder zeigt sich nur in Form einiger kurzer acinöser Ausstülpungen , deren Epithel aus besonders hohen und drüsigen Epithelzellen besteht. Bei erwachsenen Exemplaren von Acanthias endlich konnte ich den Anhang als ein sackförmiges, ungefähr 3 mm langes Gebilde aus dem Bindegewebe frei präpariren, seine Wände zeigten sich außerordentlich dicht und in- wendig glatt, das Epithelium hoch und drüsig. Eben so zeigte sich der dorsale Anhang von Heptanchus^ aber relativ noch kürzer. Die Enge des Canallumens und der drüsige Charakter seines Epithels scheinen mir die von J. Müller gegebene Erklärung seiner physiolo- gischen Bedeutung, nämlich als Leitweg der Schallwellen, wenig wahrscheinlich zu machen. Bei Raja, Torpedo^ Trygon und Myliohatis fand ich den dorsalen Anhang eben so wenig wie Johannes Müller. Das letzte Glebilde, welches ich hier zu erwähnen wünsche, sind folliculäre Ausstülpungen des Epithels in den Mundecken, welche ich bei Embryonen aller untersuchten Arten fand, aber nicht an allen Exem- plaren. Auch waren sie bei der einen Art und dem einen Exemplar viel stärker entwickelt als bei anderen, ja auch zwischen beiden Seiten desselben Individuums bestand zuweilen Unterschied. Diese Follikel finden sich, wie gesagt, in den Mundecken und zwar über vermuthliche rudimentäre Kiemenspalten bei Elasmobranchiern. 177 an der Stelle, wo die Mundhöhle sich gegen die Gelenkstelle von Palato- quadratum und Unterkiefer etwas ausbuchtet. Hier bildet das Epithel in einem ziemlich späten Stadium der Entwicklung (wenn schon der Knorpel sehr deutlich differenzirt ist) eine- kleinen foUiculären Anhang, dessen Körper sich bald nach vorn und hinten ausbreitet, während der kurze Stiel sich verengt, so dass sein Lumen verschwindet. Auch im Körper des Follikels geht die Höhle bald verloren, während die Epithel- zellen der Wand sich vermehren und schließlich einen soliden Zellen- strang bilden, der im adenoiden Bindegewebe an der Innenseite des Ge- lenkes liegt und dessen Ursprung aus dem Mundepithel nur aus den verkümmerten Resten des Verbindungsstieles hervorgeht ^^Taf. 1 1 Fig. 18, Taf. 12 Fig. 27 u. 28). Sehr stark entwickelt fand ich diese Follikel in den Mundecken be- sonders bei Pristiurus ; auch bei Scyllium waren sie mitunter recht gut sichtbar. Anatomisch habe ich sie nie nachweisen können, sie scheinen also sich nicht weiter zu entwickeln oder wohl sich gänzlich rückzu- bilden. Was nun die Bedeutung dieser drei Bildungen betrifft, so muss ich für den zweiterwähnten, dorsalen, canalförmigen Anhang des Spritz- loches auf einen Erklärungsversuch gänzlich verzichten. Über die Mei- nung Johannes Müller's, dass wir es hier mit einem Hilfsapparat des Ohres zu thun haben, sprach ich bereits. Besonders ist es das Fehlen dieses Canales bei Raja und Torpedo, welches mich ängstlich macht, eine Hypothese über seine ursprüngliche Bedeutung zu wagen. Dagegen möchte ich für den mehr ventral gelegenen, bläschenför- migen Anhang des Spritzloches auf eine mögliche Deutung die Aufmerk- samkeit hinlenken. Dass das Bläschen ein rudimentäres Organ ist, scheint mir unzweifelhaft. Es fragt sich nur, aus welchem functionirenden Organ es sich rückgebildet hat. Seine Entstehungsweise hat erstens ge- wiss einige Ähnlichkeit mit den ersten Entwicklungsstadien der Thymus- wucherungen an den übrigen Kiemenspalten. Auch in diesen findet man ursprünglich eine von Epithelzellen ausgekleidete Höhle, die durch einen kurzen, bald solid werdenden Stiel mit dem Gipfel der Kiemenspalte noch eine kurze Zeit verbunden bleibt. Aber diese Höhle verschwindet sehr bald, während die Epithelzellen der Wand sich von Anfang an stark vermehren und die dichten Zellgruppen bilden, aus welchen später die Thymus besteht. Von dieser starken Zellvermehrung, welche ge- rade das Charakteristicum der Thymusbildung ist, zeigt sich dagegen an dem Spritzlochbläschen keine Spur; dabei verschwindet auch sein 178 J. F. van Bemmelen Stiel nicht, sondern wächst selbst noch etwas in die Länge. Desshalb erachte ich es für unwahrscheinlich , dass der Spritzlochfollikel als eine Thymuswucherung zu betrachten wäre. Aber zweitens zeigt seine Ent- wicklungsweise einige Ähnlichkeit mit den ersten Stadien der Supra- pericardialkörper. Wie diese bildet er sich als taschenförmige Ausbuch- tung des Kiemendarmepithels, unter gleichzeitigem Höherwerden der Zellen; wie diese differenzirt er sich von Anfang an in einen engen kurzen Hals und einen acinösen Körper. Bei beiden Bildungen ent- wickelt sich der Halstheil nicht weiter, während der Körper sich ver- größert. Nun tritt aber der große Unterschied ein; die Suprapericardial- körper entwickeln sich zu drüsenartigen Gebilden, die Spritzlochbläschen treiben nur eine oder zwei acinose Ausstülpungen oder bleiben wohl ganz einfach. Weiter besteht ein Unterschied in der Lage, und zwar in so fern, als die Suprapericardialkörper Ausstülpungen der ventralen Wand des Kiemendarmes sind, die Spritzlochanhänge dagegen an der dorsalen Seite der Darmhöhle vorkommen. Dennoch möchte ich die Möglichkeit einer Homologie zwischen beiden Bildungen hier aussprechen, das heißt, auch die Spritzlochfollikel als rudimentäre Kiemenspalten deuten. Warum sie sich nicht nach Art der Suprapericardialkörper entwickeln, kann ich nicht erklären, vielleicht stehen sie auf einer tieferen Stufe der Rückbildung. In Bezug auf den Unterschied in der Lage möchte ich aber Folgendes bemerken. Als ich die Spritzlochanhänge und die Suprapericardialkörper auffand und zum ersten Male auf ihre mögliche Bedeutung als rudimentäre Kiemenspalten aufmerksam wurde (ich erinnere mich hier dankbar der anregenden Unterhaltungen darüber mit Herrn Prof. Dohrn), habe ich lange, aber vergebens gesucht nach zugehörigen ventralen Bildungen bei den erste- ren, dorsalen bei den letzteren. Nun könnte man zwar die Mundwinkel- follikel als solche für die Spritzlochanhänge in Betracht ziehen, aber erstens liegen diese nicht eigentlich ventral, sondern seitlich und dann weiter nach vorn. Aber außerdem ist es a priori wahrscheinlicher, dass eine rudimentäre Kiemenspalte als eine einheitliche Bildung entsteht, weil ja die Anlagen der bleibenden Kiementaschen auch als solch« seitwärts gerichtete Aussackungen des Kiemeudarmes auftreten. Erst nach Durch- bruch nach außen fangen sie an sich dorsal und ventral über das Niveau des Kiemendarmes auszubreiten und dadurch sich zu differenziren in eine eigentliche Kiementasche und einen Verbindungsspalt mit der cen- tralen Schlundhöhle. Die Entstehung der beiden erwähnten Bildungen als einheitliche taschenförmige Ausstülpungen des Kiemendarmes und über vermuthliche rudimentäre Kiemenspalten bei Elasmobranchiern. 179 ihre nachherige Ausbildung in Veibiudungsstiel und Körper ist also ge- rade eine Stütze für ihre Auffassung als rudimentäre Kiemeutaschen. Was nun ihre Lage betrifft, so möchte ich bemerken, dass vom Spritz- loch während der Entwicklung der ventrale Theil sich wieder schließt, der übrig bleibende als ein durch die starke Ausbildung des Kiefergelen- kes nach dem Rücken gedrängtes Stück einer Kiemenspalte sich erweist, während dagegen an den w^ahren Kiemen eine Abnahme der dorsalen Seite nach hinten zu zu constatiren ist , bedingt durch die Ausbildung der großen Körpermuskeln. Es wäre also nicht unwahrscheinlich, dass rudimentäre Kiemenausstülpungen in der Spritzlochgegend rückwärts, am Hinterende des Kiemenkorbes dagegen bauchwärts gedrungen wären. Auch die Mundwinkelfollikel möchte ich als Überreste früherer Kiemenspalten betrachten : ihre Entstehungsweise sieht ebenfalls denen der wahren Spalten sehr ähnlich. In ihrer weiteren Entwicklung zeigen sie sich am meisten von allen der Rückbildung anheimgefallen; ihre Lage dagegen ist lateral, also der der wahren Kiemenspalten ähnlich. Im Gegensatz zu den Spritzloch follikeln verschwindet ihr Lumen und Stiel sehr bald, die Zellen ihrer Wand dagegen vermehren sich, und so entsteht ein solider Körper, der ohne jegliche Bedeutung im Binde- gewebe liegt. Einmal die Wahrscheinlichkeit angenommen, dass alle diese Bil- dungen rudimentäre Kiemenspalten sind, erhebt sich die Frage, wo sie früher nach außen gemündet haben. Für die MundeckenfoUikel ist eine Antwort auf diese Frage am leichtesten: sie können Rudimente sein einer Spalte, die zwischen dem zweiten Lippenknorpelchen und dem Kieferbogen bestanden hat. Bei dieser Auffassung wäre der Follikel eine Stütze für die Hypothese, dass die Lippenknorpelchen rudimentäre Kiemenbogen seien. Schwieriger gestaltet sich die Sache für die Spritzlochfollikel. Es besteht aber auch hier schon eine Hypothese, zum ersten Male von Herrn Dr. vanWijhe ausgesprochen 1, welche besagt, dass in der Gegend des Spritzloches früher noch eine Kiemenspalte bestanden haben muss. Für diese Behauptung ist das Vorkommen des Spritzlochfollikels vielleicht eine Stütze. Für die Bestimmung der Durchbruchsstelle dieser hypo- thetischen Spalte ist aber der Follikel wegen seiner Kleinheit und seiner Lageverschiedenheit bei den verschiedenen Arten nicht zu be- nutzen. 1 VAN WiJHE , Über das Visceralskelet und die Gehirnnerven der Ganoiden und von Ceratodus. in: Niederländisches Archiv für Zoologie. Bd. V. 1882. ISO J. F. van Bemmelen Schließlich sei hier erwähnt, class ich mich bemüht habe, an zwei mir zu Gebote stehenden älteren Exemplaren von Chimaera Reste der verschwundenen Spritzlucher aufzufinden. Dorsal vom Kiemen- korbe, gerade hinter den riesigen Zähnen des Oberkiefers, fand ich links und rechts eine große, drüsig aussehende Masse, welche, so weit es ihre Lage in Bezug auf Hyomandibulare und die Kiemenspalten betrifft, als Derivat eines verkümmerten Spritzloches gelten könnte. Aber die histo- logische Structur, so weit sie erkennbar war, deutete gar nicht auf ein epitheliales Organ hin; die Schnitte zeigten nur Massen von überall gleichförmigen kleinen Kernen, worin ein reiches Netz von Lacunen sich verzweigte und hier und da kleine Arterien von spärlichem Binde- gewebe begleitet verliefen. Was die Function oder die morphologische Bedeutung dieser Masse sein kann, weiß ich nicht zu erklären. Sie wird erwähnt von Leydig in seiner Abhandlung : Zur Anatomie und Histologie der Chimaera monstrosa (Müller's Archiv Jahrg. 1851 Seite 269) ; und in seinen »Beiträge zur Mikrosk. Anat. und Entwicklungsgesch. der Rochen und Haie« 1852. Utrecht, Februar 1885. Nachtrag. Die Untersuchung zweier jungen Exemplare von Acipenser sturio ergab, dass auch diesem Fische Suprapericardialkörper zukommen, und zwar mit bleibender Ausmündungsöffnung in die Schlundhöhle. Sie be- stehen, wie die der Elasmobranchier, aus epithelialen Follikeln, aber die- selben haben ein größeres Lumen und sind mehr schlauchförmig. Der erwähnte Ast der Arteria axillaris, welcher den Suprapericardialkörper streift, ward eben so aufgefunden. Beim größten der beiden Exemplare (± 60 cm lang) war bei anatomischer Untersuchung nur linksseitig ein A^.P-C./f. aufzufinden. Erklärung der Abbildungen. Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. Ad. Mand. Adductor Mandibulae Au. N. od. A.N. Augennerv. Ao. Aortabogen. AL Atrium cordis. Au.B. Augenblase. Au. 31. Augenmuskeln. B.G. Bindegewebe. Ca. Carotis. über vermuthliche rudimentäre Kiemenspalten bei Elasmobranchiern. 181 CD. Chorda dorsalis. Cho. Chorioidea. Co. Copula. Cor. Cornea. C. S. Sp. Musculus contractor superficialis spiraculi • D. Darm. D.S.A. Dorsaler Anhang des Spritzloches. D. W. Darrawand. E. Ectoderm. E.F. Ectoderin falte. E.O. Electrisches Organ. F.Jf. Follikel in der Mundecke. G. Gehirn. Gel. St. Gelenkstelle des Hyomandibulare. G. G. Ph. Ganglion glossopharyngei. G. Tr. F. Ganglion trigemini-facialis. G.V. Ganglion vagi. He. Herz. H.H. Hirnhaut. H.V. Hintere Vene der Kiemenbogen. Hy.d. Hyoid. Hy. M. Hyomandibulare . Hyp. Hypophysis. I.K. Innere Kiemenbogen. K.A. Kiemenausstülpung. K.B. Kiemenbogen. K. D. H. Kiemendarmhöhle . K.F. Kiemenfäden. K.G. Kiefergelenk. K. Kn, Kiemeuknorpel. K. Sp. Kiemenspalte. La. Labyrinth. La. W. Labyrinthwand. Le. Leber. Li. Linse. L.Hy.M Levator hyomandibularis. L.K. Lippenknorpel. M. Add. Musculus adductor mandibulae. M. B. Mundbucht. M. C. H. Muse, coraco-hyoideus. M. C. 31. Muse, coraco-mandibularis. 3L C. S. Muse, constrictor superficialis. lies. Mesenterium. 3L H. Mundhöhle. 31. Seh. Muskelschlauch. Na. S. Nasenschleimhaut. N.A. Nervus abducens. 1 Vgl. WiEDERSHEiM , Lchrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbel- thiere Fig. 191, f und die Monographie Vetter's in Jenaische Zeitschr. Bd. VHL Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. VI. 13 J. r. van Bemmelen N.F. Nervus facialis. N. G. Ph. Nervus glossopharyngeus. N.H. Nervus hypoglossus. N.O. Nervus oculomotorius. N.S. Nabelstrang. N.Tr. Nervus trigeminus. N. Va. Nervus vagus. Oe. Oesophagus. Pa.P. Parietales Peritoneum. P. C. H. Pericardialhühle. PI. P. H. Pleuroperitonealhöhle. P.Q. Palatoquadratum. Re. Retina. R.G. Rückenmarksganglion . R.M. Rückenmark. R.N. Riechnerven. R. P. F. Ramus posttrematicus facialis S.C. Sinus Cuvieri, Seh. K. Schleimcanal. Sei. Sclerotica. S. L. A. Spritzlocharterie. S. P. K. Suprapericardialkörper. Sp.L. Spritzloch. Sp. Kn. Spritzlochknorpel. S. W. Schädel wand. Th. Thyreoidea. U.K. Unterkiefer. TJrw. Urwirbel. V. A. K. Vordere Augenkammer. V. c. Vena cardinalis. Ve. Ventriculus cordis. V. J. Vena jugularis. V.P. Viscerales Peritoneum. V. S. F. Ventraler Spritzlochfollikel. W.S. Wirbelsäule. Die sämmtlichen mikroskopischen Figuren sind mit der ABBE'schen Camera lucida gezeichnet. Tafel 11. Fig. 1 . Horizontalschnitt durch einen Embryo von Raja, dessen sechste Kiemen- spalte noch nicht nach außen durchgebrochen ist. Hinter dieser Spalte zeigt sich die dorsoventrale Ectodermfalte [F. F.). Die Pleuroperitoneal- höhle erstreckt sich bis an die sechste Kiemenspalte, die ersten Spuren der Anlage eines hinteren Muskelschlauches zeigend. Die Mundbucht ist seitlich offen und macht desshalb den Eindruck eines Kiemenspalten- paares. Fig. 2. Sagittalschnitt durch einen Embryo von Torpedo, seitlich von der Mittel- linie, etwas schief, die erste Anlage eines Suprapericardialkörpers iS.P.K.) über vermuthliche rudimentäre Kiemenspalteo bei Elasmobranchieru. 1 33 zeigend. Die ventralen Ausbuchtungen von nur vier Kiemenspalten sind im Schnitt getroffen , die sümmtlichen sechs waren jedoch schon nach außen geöffnet. Die Pericardialliöhle ist eben im Begriff sich von der Pleuroperitonealhöhle zu trennen, der embryonale Knorpel differen- zirt sich. Fig. 3. Querschnitt durch den suprapericardialen Körper eines weiter entwickel- ten Torpedo-Emhryo ; die folliculären Ausstülpungen sind aufgetreten, der Stiel ist aber noch in offener Verbindung mit ihnen. (Vergr. Z). von Zeiss.) Fig. 4. Sagittalschnitt durch die dorsale Wand des Fericards auf der Höhe eines Suprapericardialkörpers, von einem weit entwickelten Prtstiurus-Emhrjo. Der betreffende Suprapericardialkörper liegt dem Epithel der Herzhöhle dicht an ; von einem Verbindungsgang mit dem Darmepithel war keine Spur mehr Übrig. Fig. 5. Follikel des in Fig. 4 abgebildeten S.P.K. bei starker Vergrößerung. Das Fehlen des Lumens ist vielleicht eine Folge der Conservirung. Fig. 6. Querschnitt durch einen jüngeren Embryo von Torpedo in der Gegend der Suprapericardialkörper, welche eben angelegt werden. Fig. 7. Horizontalschnitt (etwas schief) durch einen jungen Embryo von Pt-istiu- riis , welcher an der linken Seite den Muskelschlauch hinter der sechsten Kiemenspalte getroffen hat. Man sieht noch seinen Zusammenhang mit der hinteren Spitze der Pericardialhöhle. Der Mesodermwulst , worin dieser Muskelschlauch liegt, wird hervorgerufen durch die dorsoventrale Ectodermfalte U.F., in diesem Wulste wird sich der letzte Kiemeubogen differenziren. Fig. 8. Horizontalschnitt aus derselben Serie wie Fig. 7 und nur zwei Schnitte mehr dorsalwärts als dieser. Die dorsale Wand der Pericardialhöhle ist getroffen und darin sieht man den linken Suprapericardialkörper. Links liegt der genannte hintere Muskelschlauch und stößt an die Spitze des canalförmigen Vorderendes der Pleuroperitonealhöhle an, gerade an der Stelle, wo dieses sich von der Pericardialhöhle getrennt hat. Fig. 9. Sehr dünner Horizontalschnitt durch den oben genannten Mesodermwulst hinter der sechsten Kiemenspalte, den darin enthaltenen Muskelschlauch und die dorsoventrale Ectodermfalte zeigend. Der Zusammenhang des Muskelschlauches mit der pleuroperitonealen Höhle ist noch zu sehen. (Details mit F. von Zeiss eingezeichnet.) Fig. 10. Rechte Hälfte der dorsalen Pericardialwand eines erwachsenen Eochen in natürlicher Größe, nach Entfernung des Schlundepithels, um den rech- ten suprapericardialen Körper zu zeigen. Fig. 11. S.P.K. eines jungen Rochen, Totalpräparat, frisch in Glycerin bei schwa- cher Vergrößerung. An der Unterseite liegt das Bindegewebe der Peri- cardialwand doppelt gefalten, um den Körper frei zu Gesicht zu be- kommen. Fig. 12. Ein Acinus aus dem S.P.K. eines erwachsenen Rochen, frisches Präparat bei starker Vergrößerung , die umliegenden Bindegewebszellen sind an- Fig. 13. Schnitt durch einen Theil des S.P.K. eines ausgewachsenen Rochen, in welchem, im Gegensatz zu den in Fig. 14 und 15 abgebildeten Körpern, die Entwicklung des Bindegewebes eine sehr geringe ist, die Epithel- zellen der Follikel dagegen sehr schmal und zahlreich sind. Vergr. 20U/1. 13* 184 J- F.vanBemmelen, Über vermuthl. rudiment. Kiemenspalten b. Elasua. Fig. 14. Schnitt durch einen Theil des S.P.K. eines ausgewachsenen A'e'tohatis narinari, die starke Entwicklung des Bindegewebes zwischen den Folli- keln zeigend. Die Größe der Lacune um jeden Follikel ist vielleicht eine Folge der Conservirung. Vergr. 200/1. Fig. 15. Schnitt durch den S.P.K. eines jungen aber schon längst ausgeschlüpften Torpedo, bei schwacher Vergrößerung mit den umliegenden Geweben abgebildet. Der Communicationsgang des drüsigen Körpers mit der Darmhöhle ist getroffen. Fig. 16. Die ventrale Wand der Mund-Kiemenhöhle eines Acanthias vulgaris , in natürlicher Größe abgebildet, um die Öffnungen des S.P.K. in diese Höhle zu zeigen. Fig. 17. Das Spritzloch eines erwachsenen Mustelus an der Außenseite ge- öffnet, um die beiden Abtheilungen, welche es zusammensetzen, die Ausmünduugsöffnung des dorsalen Canales und die Lage des ventralen Follikels zu verdeutlichen. Bei diesem Exemplare fehlten die Spritzloch- kiemen. Fig. 18. Sagittalschnitt durch einen jungen Embryo von Pristmrus , woran die Entstehung des Mundeckenfollikels zu sehen ist. Tafel 12. Fig. 19. Horizontalschnitt durch den Kopf eines Pristiiirus-ExabvYO auf der Höhe des blinden Endes des dorsalen Spritzlochanhanges. Das Spritzloch selbst ist auf diesem Schnitt noch nicht getroffen. Fig. 20. Horizontalschnitt durch den Kopf eines Pristiurus-'Emhxyo , aus der- selben Serie wie Fig. 19, aber mehr ventralwärts, um den ventralen Spritz- lochfollikel zu zeigen. Fig. 21. Sagittalschnitt durch den Kopf eines Pmtóo-ws-Embryo, um den Anfang des dorsalen Spritzlochanhanges zu zeigen. Fig. 22. Sagittalschnitt durch den Kopf eines Pristiurns-Emhxyo , aus derselben Serie wie Fig. 21, aber der Medianlinie näher, und sowohl das blinde Ende des dorsalen Spritzlochanhanges wie den ventralen Follikel enthaltend. Fig. 23. Sagittalschnitt durch den Kopf eines Torjiedo-'Exübvjo , um die Lage des SpritzlochfoUikels zu zeigen. Fig. 24. Horizontalschnitt durch den Kopf eines Torjudo-^mhryo , in der Fläche des ventralen Follikels. Fig. 25. Etwas schiefer Querschnitt durch den Kopf eines Pristiurus-Fimbvyo, den dorsalen Anhang und den ventralen P"'olIikel in ihrer gegenseitigen Lage zeigend. Außerdem sieht man den Epithelfollikel in der Mundecke. Fig. 26. Etwas schiefer Querschnitt durch den Kopf eines Sci/llium-Emhvjo, um die Ausmündung des dorsalen Anhangscanales in das Spritzloch zu ver- deutlichen. Man sieht auch den ventralen Follikel und denjenigen der Mundecke. Fig. 27. Horizontalschnitt durch einen Embryo von Scyllimn, mit sehr deutlichem Mundeckenfollikel. Fig. 28. Horizontalsclmitt durch einen Embryo von Torpedo, in der Fläche der Mundeckenfollikel. Zur näheren Kenntnis der Tintinnoden. Von Oéza Entz, Prof. an der Universität Klausenburg. Mit Tafel 13 und 14. Das Capitel über Tintinnoden in meiner Arbeit über die Infusorien des Golfes von Neapel (1. 389ff.) bot mir wiederholt Gelegenheit, mich auf Tinünnidium ßumatüe zu beziehen und mit seiner Organisation die der pelagisehen Tintinnoden zu vergleichen, so wie auch die Titinnoden- Natur dieser Süßwasserform Fol gegenüber, der diese bezweifelt (1.16.), entschieden zu betonen. Kurz vor dem Abschluss meiner Arbeit erschien eine zweite Publication desselben Forschers über die Familie der Tin- tinnoden (Fol, 2.), in welche ich leider erst nachträglich durch die Güte des Verfassers Einblick erhielt. In dieser werden einerseits mehrere Angaben der ersten Publication, welchen ich nach meinen eigenen Untersuchungen entgegenzutreten mich für berechtigt fühlte — wie ich dies bereits an einem anderen Ort hervorhob (2.) — vom Verfasser selbst berichtigt und in den meisten Punkten eine erwünschte Überein- stimmung unserer Beider Ergebnisse geboten ; andererseits aber hält Fol auch in dieser zweiten Arbeit seine von der Stein's und Sterki's ganz verschiedene Auffassung des Peristoms der Tintinnoden aufrecht und bringt dem Thitinnidiuni fluviatile dieselbe Skepsis , wie in der ersten Publication entgegen, indem er behauptet : »Si la description que Stein donne sur son Tintinnus flumatilis est bien exacte, ce ne serait point du tout une Tintinnodée« (2. 62) . Da nun über das fragliche Infusionsthier außer einer ganz kurzen Erwähnung von Claparède und Lachmaxn (209) , ferner der von Stein ohne Abbildungen gegebenen Beschreibung (2. 152), so wie einigen gelegentlichen Bemerkungen von Sterri (2.) und endlich der knapp gefassten Diagnose von S. Kent (611) nichts 186 Géza Entz Näheres bekannt ist, so scheint es für mich um so uoth wendiger meine Beobachtungen an Tintinnidiumflumatile mitzutheilen, als ich in meiner Eingangs erwähnten Arbeit zum Schlüsse kam, dass der Bau der pela- gischen Tintinnoden und des von Stein ganz richtig beschriebenen Tintinnidium ßuviaiile im Wesentlichen derselbe ist. Ich nehme zu- gleich Gelegenheit, Einiges über eine Süßwasser-Co(/o;2e//a, so wie über Schalen pelagischer Tintinnoden mitzutheilen. Tintinnidium fluviatile Stein sp. iTaf. 13 Fig. 1—9.). Die von Clapaeède und Lachmann ganz kurz erwähnte , mit dem marinen Tintinnidium mucicola ganz nahe verwandte , eventuell sogar identische Süßwasser-Tintinnode, welche von Stein als Tintinnus ßuvia- tilis, von S. Kent aber, welcher sie nach Skizzen von Thomas Bolton abbildet und charakterisirt , als Tintinnidium ßuviatilis angeführt wird, kommt — in der Umgebung von Klausenburg — auf der Oberfläche stehender Gewässer ziemlich häufig, oft massenhaft vor. Der glatte Spiegel ruhiger Teiche und Weiher bildet ihren eigentlichen Aufenthalt ; in zeitweiligen Tümpeln habe ich sie eben so wenig angetroffen , wie im fließenden Wasser, in welchem sie wegen ihrer großen Empfindlich- keit gegen äußere mechanische Einwirkungen auch kaum vorkommen dürfte. Das Thierchen ist, wie eben bemerkt , sehr empfindlich , und wenn nicht Sorge getragen wird , die Gefäße , in welchen Tintinnidien transportirt werden, vor Schütteln und Stößen möglichst zu schützen, so gehen sie schon während des Transportes rasch zu Grunde, und man wird sie in demselben Wasser, in welchem sie doch im Freien massen- haft vorkommen , vergebens suchen ; bei gehöriger Vorsicht lassen sie sich hingegen in geeigneten kleinen Aquarien selbst längere Zeit hin- durch erhalten und züchten. Tintinnidium ßumatile wohnt, was für die Gattung, wie ich sie um- schrieben habe (1. 405) , charakteristisch ist, in walzigen Gallerthülsen, welche gewöhnlich ganz frei flottireu , seltener Wasserpflanzen ange- heftet sind; ich bin genöthigt, dies S. Kent gegenüber besonders zu betonen, da genannter Autor die Anheftung der Hülsen für Tintinnidium ßm-iatile und für die Gattung überhaupt für charakteristisch hält. Die Hülsen, welche mit denen von Stichotricha secunda und Stento)- Roeselii die gleiche Structur haben , sind meist farblos , seltener zart bräunlich Zur näheren Kenntnis der Tintinnoden. 187 angeflogen; nie sah ich so intensiv Chromgelb oder braun gefärbte Hülsen, wie sie bei den zwei genannten Infusorien häufig vorkommen. Sie bestehen aus einer gequollenen , hyalinen Grundsubstanz von oft ziemlich bedeutender Dicke (Fig. 7) , welcher feinere oder gröbere, stark lichtbrechende Körnchen eingelagert sind, die aber manchmal nur in der äußeren Schicht und auch hier nur so spärlich vorhanden sind , dass die Hülse , deren Lichtbrechung von der des Wassers kaum verschieden ist, sich, wie etwa die Hülsen der Floscularien, nur schwer unterscheiden lässt. Es kommt wohl hin und wieder vor, dass die Hülsen eingeklebte Fremdkörper enthalten , dies ist aber nur zufällig und durchaus nicht charakteristisch , wie für das nahe verwandte Tin~ finnidiiim semicilintum. Die Consistenz der Hülsen ist je nach ihrem Alter verschieden: junge Hülsen sind beinahe so flüssig, wie eine dünne Lösung von Gummi arabicum, so dass sie selbst unter einem feinen Deckgläschen, sobald man dasselbe nicht auf untergelegte Algen- fädeu. oder anderswie stützt, leicht zerfließen, während älteren Hülsen eine widerstandsfähigere , zähflüssige Consistenz eigen ist. Der äußere Contour der Hülsen ist meist uneben, oft unregelmäßig wellig, der innere hingegen ganz glatt. Ihre Form ist cylindrisch, selten ganz gerade, meist leicht unregelmäßig hin und her gebogen ; der vordere Theil ist gewöhnlich gerade , seltener schräg abgestutzt , das Hinterende abge- rundet, oft etwas verengt, oder gar schwanzartig ausgezogen; fest- sitzende Hülsen fand ich stets so angeheftet , dass sie mit dem hinteren Theil , welcher oft reichlich der Hälfte der ganzen Hülsenlänge gleich- kam, auflagen, um sich dann fast senkrecht zu erheben. Die Länge der Hülsen schwankt, bei einer mittleren Länge von etwa 0,16, zwischen 0, 10 und 0,30 mm, bei einer Breite von etwa 0,04 mm, wovon auf das Lumen des weitesten Theiles der Hülse etwa 0,03 mm fallen. Die Hülse wird vom Insassen, sobald dieser sich nur irgend wie unbehaglich fühlt — und dies erfolgt bei der erwähnten Empfindlichkeit der Thierchen auch auf nicht allzu derbe Reize — schleunigst verlassen, und es erheischt Mühe und Geduld sich die Gunst des Thierchens durch sorgsames Verhüten des Druckes des Deckgläschens, ferner aber durch ununterbrochene Zufuhr frischen Wassers möglichst zu sichern , um es so längere Zeit hindurch innerhalb seiner Hülse in voller Thätigkeit beobachten zu können. Nie sah ich die Thierchen ihre Hülsen mit herumschleppen, wie dies wohl laut Angaben von Stein , wenn auch selten , der Fall sein mag. Das spastisch-contractile Thierchen selbst misst im contrahirten Zustand ohne die adorale Wimperkrone in der Länge etwa 0,03 — 0,05, 188 Géza Entz im gestreckten bis zu 0,12 — 0,20 mm, wobei die Hälfte bis zwei Drittel der ganzen Länge auf den in den übrigen Körper allmählich übergehen- den Stiel fällt, in der Breite 0,025 — 0,03 mm. Stein bezeichnet den Körper des Tintinnidium als nicht contractu , welcher Behauptung ich durchaus nicht beipflichten kann : allerdings liegt der Hauptsitz der Contrac tilität im hinteren Theil des Körpers, der sich zu einem dünnen Stiel strecken kann ; allein auch im contrahirten Zustand vermag sich der Körper noch weiter bis zur Kugelform (Fig. 3, das hintere Exemplar) zu contrahiren, sich strecken, biegen, zusammenzucken, den Peristom- saum zwischen gewissen Grenzen zusammenschnüren etc., kurz, er verhält sich wie der Körper eines Stentor , den man doch gewiss nicht als »nicht contractu« bezeichnen kann; auch stehen meiner Ansicht nach die ferneren Angaben Stein's mit dieser Behauptung ganz ent- schieden in Widerspruch. Die Form des Körpers ist je nach dem Grad der Streckung oder Contraction die einer schlanken oder gedrungeneu Glocke, wobei die stärkste Ausbuchtung der beiderseitigen Contouren, in Folge der spiraligen Torsion des Körpers um seine Längsachse, nicht auf dasselbe Niveau fällt (Fig. 6) . Das Peristomende ist gerade ab- gestutzt , das Hinterende hingegen , bei sonst contrahirtem Körper, ab- gerundet (Fig. 3), oder auch wohl in ein Schwänzchen ausgezogen (Fig. 2, 5). Bei frei umherschwärmendeu Exemplaren (Fig. 1) gewahrte ich oft ein kurzes gebogenes Schwänzchen , welches mit einem scharf abgesetzten, sichelförmigen Häkchen endete und welches mich lebhaft an jenen pinselartigen Wimperschopf erinnert, den ich bei Codonella hero'idea beschrieb (1. 400) ; doch kann dieses Schwänzchen auch gänz- lich verschwinden, und an Exemplaren, welche sich an das Deckgläs- chen befestigten, sah ich den hinteren Körperpol sich zu einem Scheib- chen abflachen (Fig. 6) . Die hintere Hälfte des Körpers zeichnet sich, wie bereits erwähnt, durch ihre excessi ve Contractilität aus. Wenn das Thierchen mit seinem vorderen Ende an der Mündung der Hülse erscheint , um sein Peristom zu entfalten und in Thätigkeit zu setzen, so streckt sich das am Grunde oder an irgend einer Stelle der Wand der Hülse fixirte Hinterende zu einem schwanzartigen, in den übrigen Körper allmählich übergehenden Stiel aus, welcher durchaus nicht dem derVor- ticellen , sondern dem stielförmigen Hinterleib der Stentoren entspricht, keinen contractilen Stielmuskel enthält , und dessen Länge je nach der der Hülse , respective nach der Entfernung des Fixationspunktes von der Mündung der Hülse wechselt. Wenn die Hülse nicht allzulang ist. so fixirt sich das Thierchen gewöhnlich am Grunde derselben . ist sie hingegen sehr lang, stark hin und her gebogen, oder, wie bei angehef- Zur näheren Kenntnis der Tintinnoden. | s^Q teten Hülsen , in einem Winkel gebrochen , dann dient eine irgend be- liebige Stelle zur Fixirung. Der Stiel scheint der Hülse meist einfach wie angeklebt zu sein , einige Mal konnte ich aber am Fixationsende, wie bei den Stentoren, einige cilienartige Fortsätze unterscheiden (Fig. 7) und es kam mir vor, als ob das bereits erwähnte sichelförmige Häkchen es wäre, welches sich in einzelne Cilien auflöst, zerspaltet. Das vordere . abgestutzte Ende trägt das Peristom , welches den- selben charakteristischen Bau hat, welchen ich bei den pelagischen Tintinnoden beschrieb und welcher auch von Stein und Sterri ganz richtig aufgefasst wurde. Das Peristom wird von einem kurzen, röhren- förmigen Kragen umwallt , welcher äußerlich vom übrigen Körper gar nicht abgesetzt ist. Die ringförmige Raudzone desselben, der Peristom- saum, welcher nach innen wulstartig vorspringt (Fig. 7) und sich durch eine ganz gleichmäßig vertheilte Granulirung auszeichnet, ist, wie bei sämmtlichen Tintinnoden , in zierliche Lappen getheilt , deren Zahl denen der großen adoralen Wimpern entsprechend 16 ist, und welche je nach der Zusammenschnüruug, respective der Erweiterung des Einges — welche Fähigkeit demselben allerdings nur im beschränkten Grad zukommt — bald mehr vorspringen , bald sich wieder fast bis zur Un- kenntlichkeit abflachen. Die äußerst kräftigen adoralen Wimperu , welche eine Länge von etwa 0,03 mm erreichen, sind am wulstartigen inneren Rand des Peri- stomsaumes befestigt und wohl immer 16 au der Zahl. Wie die adoralen Wimpern sämmtlicher Tintinnoden, sind auch die des Tintinnidimn flu- viatile keineswegs stielrunde Borsten, sondern flachgedrückte, schlanke Wimperplättchen oder Membranellen , welche dem Peristomsaum in etwas schräger Richtung eingepflanzt und nur bei voller Entfaltung des Peristoms in der Fläche zu sehen sind (Fig. 7 — 8) . Sie sind auch im normalen Zustand bis fast zu ihrem Proximalende in sehr zahlreiche, feine Wimperfibrillen zerfasert, welche zweiseitig abstehen und den Wimpern das zierliche Aussehen einer Reiherfeder verleihen. Dies ist zugleich der einzige Unterschied zwischen den adoralen Wimpern des TÌ7itin7iidiu7n fluviatile und T. semiciliatuni , da bei letzterem die Wim- pern, nach Sterki' s Angabe, nur in circa 6, aber ziemlich breite, spitze Plättchen zerspaltet sind. In gänzlicher Ruhe können sich die adoralen Wimpern ganz einwärts schlagen und bilden dann einen Spiralkranz (Fig. 4), gewöhnlich werden sie aber nur zu einem pinselartigen Schopf zusammengeschlagen, in welchem die Wimperfibrillen kreuzweise über einander greifen und das Peristomende mit dem für die Tintinnoden so charakteristischen, zeltartigen Dach verschließen (Fig. 2, 3, 5, 9) ; bei 190 Gréza Entz voller Entfaltung bilden die adoralen Wimpern einen bedeutend weite- ren Trichter (Fig. 7), als ihn Sterki von T. semiciliatimi abbildet. Außer diesen 16 mächtigen adoralen Wimpern , welche nur scheinbar einen ganz geschlossenen Kranz , thatsächlich aber, wie bei den Sten- toren , eine nach rechts gewundene Spirale darstellen , gehören zu den adoralen noch jene kürzeren, aber immerhin noch recht ansehnlichen Wimpern, welche sich am linken Rande des Peristoms und vom inneren Ende der Spirale in einem jähen Bogen zum Grunde der adoralen Höhle, wo sich der Mund befindet, hinabsenken (Fig. 2 von der Dorsal-, Fig. 7 von der Ventralseite gesehen) '. Innerhalb der adoralen Wimpern läuft am Grunde des Peristom- saumes ein zweiter Kranz von viel kürzeren, feineren und dicht stehen- den Cilien, welche ich in meiner früheren Arbeit als parorale Wimperu bezeichnete und welche sich wahrscheinlich allein in den Schlund hin- einwinden und dessen zarte Bewimperung bilden. Merkwürdigerweise wurden diese paroralen Wimpern bei T.ßumatüe sowohl von Stein als auch von Sterki übersehen , trotzdem sie vom Ersteren bei CodoneUa hero'idea^ vom Letzteren aber bei dem so nahe verwandten T. semicilia- tum richtig erkannt wurden. Die Peristomscheibe ist nach meinen Untersuchungen , welche mit den Ergebnissen von Stein und Sterki übereinstimmen, ganz wimper- los und keine Spur von jenen Wimperstreifen zu sehen , welche nach Fol bei sämmtlichen Tintinnoden von der Basis einer jeden adoralen Wimperplatte über die Peristomscheibe zum excentrisch gelegenen Mund führen sollen. Die Peristomscheibe , deren um den Mund gelegenen Theil ich als präorale Höhle vom übrigen Theil , der Stirn , unterscheide , zeichnet sich, wie bei allen Tintinnoden — wenn auch nicht in demselben Maß, wie bei T. fluviatile — durch ihre excessive Mobilität aus : bald hebt sie sich und wölbt sich kuppelartig, ohne aber den Peristomsaum zu errei- chen , bald flacht sie sich ab , oder höhlt sich tief aus — sie ist mit einem Wort in einem fortwährenden Auf- und Abwogen begrififen, oder bewegt sich, wie sich Stein treffend ausdrückt, wie ein Pumpenstempel rastlos auf und ab, wobei aber zu bemerken ist, dass die präorale Höhle auch bei höchster Hebung der Scheibe nicht ganz verschwindet, im Ge- gentheil sich eben in diesem Zustand am schärfsten unterscheiden lässt. 1 Es sei hier bemerkt , dass ich bei den Tintinnodenl ein Rechts [und ein Links , ferner Dorsal- und Ventralseite in, demselbem Sinne unterscheide , wie in meiner früheren Arbeit fl. 396 . Zur Dähereu Kenntnis der Tintinnodeu. j 9 1 Vom Scblingapparat bemerkt Sterri : »Ein besonderer Schlund oder Mund ist nicht zu bemerken , was übrigens leicht erklärlich , da dieser Theil des Körpers (d. h. die Peristomscheibc) von keiner festen Rinde umschlossen ist, und die Nahrungsmassen daher leicht ins Innere gelangen können« (2. 461). Dieser Behauptung muss ich ganz ent- schieden widersprechen und mich Stein, welcher sowohl einen prä- furmirten Mund, als auch einen Schlund unterscheidet, anschließen. Der Mund, welcher außer dem Act der Nahrungsaufnahme allerdings verschlossen ist, liegt in der Nähe der Ventralseite excentrisch am linken Rand der Peristomscheibc und zwar in der Tiefe der präoralen Höhle (Fig. 2, von der Dorsalseite aus gesehen) und führt in einen kurzen, leicht S-förmig gebogenen, am inneren Ende quer abgestutzten, bedeutend erweiterungsfähigen Schlund, dessen Wände in der Ruhe gänzlich collabirt sind. Im Inneren des Schlundes bemerkte ich sehr feine Wimperhaare, mit deren Anordnung ich aber nicht ins Reine kommen konnte. Betreff des für die Tintinnoden überhaupt strittigen Punktes der Körperbewimperung verhält sich T. fluviatile , wie ich dies bereits in meiner ersten Arbeit gelegentlich anführte (1. 399) , auf folgende Weise. Das vordere Körperende trägt etwa in der Breite des das Peri- stom umwallenden Kragens ziemlich lange, dünne, steife, abstehende Borsten, die, wie Stein ganz richtig bemerkt, nicht schwingen, mithin auch keine echten Wimperhaare sind , sondern jedenfalls in die Kate- gorie jener steifen Borsten gehören, welche zwischen den eigentlichen Cilien verschiedener Infusionsthiere (z.B. Glaucoma^ Pleuronema, Ste- phanopogon ^ gewisse Stentoreu etc.), oder in Längsreihen geordnet am Rücken der Oxytrichinen vorkommen und die den Tintinnidien das Emporsteigen in ihrer Hülse jedenfalls erleichtern , aber auch wohl als Tastborsten dienen. Stein unterscheidet an beiden Seiten des Körpers nur je eine Längsreiha dieser Borsten ; ich konnte mich hingegen , na- mentlich bei Scheitelansicht der Tintinnidien (Fig. 4) , auf das Entschie- denste überzeugen , dass mehrere , und zwar ganz regellos zerstreute Längsreihen vorhanden sind, deren Anordnung und Länge, mit letzterer auch die Zahl der Borsten je nach Individuen wechselt, woraus ich schließen möchte , dass diese Borsten , ganz wie die der Stentoren und Stichotrichen dem Wechsel unterworfene Gebilde sind, sei es, dass sie nach kürzerem oder längerem Bestand in das Körperplasma zurück- gezogen, oder aber, dass sie abgestoßen werden, um durch neue Nach- schübe ersetzt zu werden. Aus Form, Stellung und Anordnung der feinen Wimpern des T. semiciliatum , welche ebenfalls nur im vorderen 192 Géza Entz Drittel oder Hälfte des Körpers vorkommen, möchte ich schließen, dass sie auch in die Kategorie der steifen Tastborsten gehören. Bestärkt werde ich in dieser Auffassung durch die Bemerkung von Sterri, dass ihre Bewegungen nur »langsam und wenig ausgiebige sind ; denn solche wenig ausgiebige, allerdings nur passive Bewegungen, ein Aufrichten, Beugen, leichtes Pendeln und Erzittern der sonst steifen Borsten lassen sich während der Contractionen des Körpers und des Auf- undAbwogens der Peristomscheibe auch bei T. fluviatile beobachten. Als eine fernere Bestärkung dieser Auffassung möge hier auch noch angeführt werden, dass Sterri auch die steifen Dorsalborsten der Oxytrichinen , trotzdem er ihre »wenig ausgiebige« mehr passive als active Bewegung betont, doch nicht entschieden von den eigentlichen Wimpern unterscheidet (1.49). Außer diesen steifen Borsten sind aber bei T. fluviatile auch echte, lebhaft schwingende Cilien vorhanden, welche sowohl von Stein, als auch von Sterri übersehen wurden. Es sind dies in Längsreihen geordnete sehr feine Wimperhaare (Fig. 1, 6, 7), welche viel kürzer sind, als die steifen Borsten bald aufgerichtet , bald wieder der Oberfläche des Körpers eng angeschmiegt werden und sich ganz so verhalten , wie ich dies bei Codonella hero'idea beobachtete und beschrieb (1. 400) , nur sind sie bei letzterer bedeutend kräftiger. Dass diese Cilien , wie bei Codonella , den ganzen Körper entlang verlaufen , vermuthe ich nur, konnte es aber nicht mit Sicherheit entscheiden, da ich sie stets nur auf verschieden langer Strecke unterhalb der mit steifen Borsten be- setzten Zone verfolgen konnte. Das Leibesplasma ist stets farblos , hyalin , meist mit matt glän- zenden, grobkörnigen Granulationen erfüllt, Ecto- und Entoplasma sind nicht scharf getrennt. Auch eine Cuticula lässt sich nur als eine etwas resistentere Grenzschicht unterscheiden , aber durch Reagentien nicht direct nachweisen, vielmehr scheinen die angeschmiegten Wimper- haare die Cuticula zu ersetzen. Myophanstreifen fehlen trotz der großen Contractilität des Körpers vollständig; auch der Stiel enthält kein Muskelband , wie der der Vorticellinen , sondern besteht aus einer fast homogenen , oder doch sehr körnchenarmen Substanz. Als aufgenom- mene Nahrungstheile lassen sich Bruchstücke von Algen, hin und wieder Diatomeen und kleinere Flagellaten unterscheiden, die gewöhnlich ohne sogenannte Verdauungsvacuolen dem weichen Brei des Entoplasma ein- verleibt werden. Die einzige contractile Vacuole liegt linkerseits, unterhalb der präoralen Höhle und mündet dorsal. Die Stelle des Afters verlegt Stein Zur näheren Kenntnis der Tintinnoden. 193 auf das hintere Ende des Körpers , wo dasselbe in den Stiel übergeht, während sie Sterri nicht festzustellen vermochte. Ich glaube mich überzeugt zu haben , dass der After mit der contractilen Vacuole, oder wenigstens in deren nächster Nähe mündet , wo ich ganz entschieden Fäces austreten sah. Der einzige Kern ist gegen die Mitte des Körpers in der rechten Körperhälfte gelegen. Er ist meist oval , oft biscuitförmig , manchmal in die Länge gezogen und enthält eine quere spaltförmige Höhle, welche ihn in zwei , oft ganz ungleich große Hälften theilt , wodurch der Kern eine auffallende Ähnlichkeit mit der Form einer Gregariue erhält (Fig. 2). Die Substanz des Kernes erscheint im lebenden Thier meist ganz homogen oder fein granulirt ; auf Zusatz von Essigsäure lassen sich hingegen jene hell umrandeten Binnenkörperchen unterscheiden, welche ich auch im Kern pelagischer Tintinnoden beobachtete. Manch- mal besteht die eine Hälfte des Kernes aus einer hellen , ohne Reagen- tien ganz homogen erscheinenden Substanz, während die andere Hälfte verschieden große, scharf umschriebene, den Einschlüssen des Leibes- plasma ähnliche Brocken enthält (Fig. 2) — ein Verhalten , welches oft auch bei Oxytrichinen und der Spirochotia gemmipara vorkommt und bereits von Stein bei Stylonychia Mytihis erwähnt wurde (1. 1 49) . Neben dem Kern ist ein kleiner, runder oder ovaler Nebenkern gelegen, wel- cher auch von Stein erwähnt wird, Theilungszustände habe ich sehr oft Gelegenheit gehabt zu be- obachten. Der ganze Vorgang der Theilung hat viel Übereinstimmen- des mit der der Stentoren oder noch mehr der Strombidien. Die Thei- lung beginnt mit der Anlage eines neuen Peristoms etwa in der Mitte der Ventralseite und Neubildung einer contractilen Vacuole (Fig. 7) für den hinteren Theilungssprössling. Auf diesem Stadium der Theilung verweilen die Tintinnidien, ganz so, wie die Stentoren — vermuthlich weil die Ausbildung des complicirten Peristoms längere Zeit bean- sprucht — verhältnismäßig lange , so dass die einzelnen Phasen nicht recht an demselben Exemplar beobachtet werden können. Das neue Peristom erscheint als ein kurzes quer gestreiftes bogenförmiges Band, dessen Enden sich allmählich einwärts rollen und zu einem Spiralkranz abschließen. Die adoralen Wimpern werden als quergestellte Leist- chen angelegt, die allmählich zu einwärts gebogenen Membranellen heranwachsen. Am concaven Saum des Bogens ist ein sehr feines, zart quer gestreiftes Bändchen zu erkennen , welches höchst wahrscheinlich durch ZerfaseruHg und Auflösung in einzelne Wimpern den paroralen Kranz erzeugt. Sobald sich die adoralen Wimpern zu einem Spiral- 194 Gréza Entz kränz geschlossen haben, erhebt sich die Umgebung des neugebildeten Peristoras in der Form einer Knospe, welche den hinteren Theil des mütterlichen Körpers aufnimmt, um sich schließlich vom vorderen Thei- lungssprössling abzuschnüren. Der Kern verhält sich, ganz wie dies für die Stentoren charakteristisch ist, während des Theilungsprocesses längere Zeit hindurch anscheinend ganz passiv: die Ausbildung des neuen Peristoms kann bereits weit vorgeschritten sein und auch die neue contractile Vacuole sich herangebildet haben , ohne dass sich am Kern irgend eine Veränderung, die Verlängerung etwa ausgenommen, wahr- nehmen ließe (Fig. 7). Die feineren Veränderungen des Kernes und Nebenkernes während ihrer Theilung blieben mir unbekannt : nur so viel kann ich mittheilen , dass ich weder am Kern noch am Nebenkern eine feine, streifige Structur wahrnehmen konnte, ferner, dass jugend- lichen Kernen die quere spaltförmige Höhle abgeht. Einer der Theilungssprösslinge, und zwar gewöhnlich der vordere, welcher sich durch das rastlose Drängen des hinteren Sprösslings in- commodirt fühlt , verlässt die mütterliche Hülse, um sich eine neue an- zulegen. Einmal war ich aber Zeuge einer anderen , ganz praktischen Lösung der Erbschaftsangelegenheit: der vordere Theilungssprössling behauptete sich hartnäckig im vorderen Abschnitt der langen , röhren- förmigen Hülse, der hintere aber, welcher sich vergebens abmühte seinen Vordermann hinauszustoßen , gab endlich das Drängen auf und zog sich in den hintersten Theil der Hülse zurück , drehte sich dann mehrere Mal sammt dem Röhrenabschnitt um seine Längsachse , wo- durch an der gallertigen Hülse eine isthmusartige Einschnürung zu Stande kam , welche nach Wiederholung des Manövers endlich durch- riss und so zu einer Theilung der Röhre führte (Fig. 3) ; freilich mussten sich dann beide Sprösslinge bequemen ihren Hülsenabschnitt auszu- bessern. Innerhalb ihrer Hülsen beschränken sich die Tintinnidien darauf, sich vor- und rückwärts zu bewegen, den Hinterleib zu einem Stiel auszustrecken und mit den in Thätigkeit gesetzten adoralen Wimpern vor der Mündung der Hülse einen lebhaften Strudel zu erzeugen ; ferner vor irgend einer Gefahr scheu in die Hülse zurückzufahren, den Wirbel- apparat zu schließen , den Stiel einzuziehen und endlich , nach Art der Stichotrichen , auch ohne wahrnehmbare Ursache , krampfhaft zuckend zusammenzufahren. Außerhalb der Hülse hingegen schwimmen sie mit rapider Schnelligkeit , indem sie sich mit contrahirtem Körper, in einer Form, in welcher sie von Strombidien kaum unterschieden werden können , mittels ihrer adoralen Wimpern und unter fortwährenden Zur näheren Kenntnis der Tintinnoden. I95 AchsendreliuDgen vorwärts bewegen , wobei sie aber von Zeit /u Zeit zusammenfahren . ihre adoralen Wimperu iu einen Schopf zusammen- schlagen und sich auch wohl auf einige Augenblicke festsetzen, um als- bald wieder hastig-uugestlim weiter zu schwärmen '. Die neu angelegte Hülse erseheint als ein schleimiger, im Anfang körnchenarmer Hof. welcher, das Yorderende ausgenommen, das ganze Thierchen umhüllt und in einigen Minuten ausgeschieden wird. Wenn das Thierchen , wie dies unter dem Mikroskop sehr oft geschieht, die neu angelegte Hülse wieder verlässt , kann man sehen , dass die neue 1 Es sei hier aufmerksam gemacht auf die überraschende